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1、蘭州交通大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院綜合能力訓(xùn)練Ⅰ——文獻(xiàn)綜述題目：單倍體技術(shù)在玉米育種上的應(yīng)用研究進(jìn)展作者：高宏偉學(xué)號：200907222指導(dǎo)教師：謝放完成日期：2011-7-11單倍體技術(shù)在玉米育種上的應(yīng)用研究進(jìn)展高宏偉【摘要】：本文綜述了玉米單倍體技術(shù)研究進(jìn)展以及在玉米育種中的應(yīng)用。包括玉米單倍體獲得的方法、鑒定方法、單倍體加倍方法、在玉米育種中的應(yīng)用等，并就玉米單倍體育種研究存在的問題、現(xiàn)狀、發(fā)展趨勢等做了初步研究和分析?！娟P(guān)鍵詞】綜述；玉米；單倍體；育種1.引言玉米育種的成功在很大程度上取決于選育方法和選擇的正確性。選育高產(chǎn)、高抗、高質(zhì)量的“三高”優(yōu)良自交系，是玉米育種的
2、核心環(huán)節(jié)。常規(guī)的育種方法選育自交系，獲得一個(gè)純系時(shí)間平均大約需要6天左右，時(shí)間期限長，耗費(fèi)大量的人力和物力。單倍體育種技術(shù)直接利用配子體進(jìn)行選擇，提高有利基因型的入選頻率，大大縮短自交系的育種年限。在國外已經(jīng)投入了大量的人力、物力、財(cái)力進(jìn)行了卓有成效的研究。單倍體技術(shù)在自交系的選育中已經(jīng)是主要的常規(guī)方法之一，綜述單倍體技術(shù)的應(yīng)用與研究進(jìn)展，促進(jìn)單倍體技術(shù)在育種中的應(yīng)用十分必要。2單倍體的產(chǎn)生途徑及鑒定2.1單倍體的概念單倍性變異是指同一物種中出現(xiàn)體細(xì)胞只具有配子染色體數(shù)目的變異。攜有配子染色體數(shù)的個(gè)體稱為單倍體。單倍體植株體細(xì)胞數(shù)目只為親本的一半,其體細(xì)胞、細(xì)胞核和花粉母細(xì)胞
3、都變小,花粉粒小而空癟,不能正常授粉結(jié)實(shí)。2.2玉米單倍體產(chǎn)生的途徑2.2.1自然發(fā)生的單倍體在自然界中,玉米在生殖過程異常的情況下,有時(shí)會引起孤雌或者孤雄生殖而產(chǎn)生單倍體,但幾率極低,一般不超過0.1%。2.2.2遠(yuǎn)緣雜交在遠(yuǎn)緣雜交中,可能緣于雙親體細(xì)胞分裂周期的不同步導(dǎo)致某一親本染色體的發(fā)生丟失,常出現(xiàn)大量的不穩(wěn)定的“非整倍體”雜種類型,引起單倍體。2.2.3孤雌生殖 利用異種花粉授粉,刺激未受精卵發(fā)育引起孤雌生殖產(chǎn)生單倍體;利用射線照射玉米成熟的花粉粒給正常植株授粉,刺激卵細(xì)胞單性發(fā)育成單倍體;利用化學(xué)藥劑處理未授粉果穗,均可誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體。2.2.4孤雄生殖 孤雄生殖
4、就是玉米花藥培養(yǎng),以單核期的花藥為材料,利用組織培養(yǎng)技術(shù)誘導(dǎo)其分裂形成愈傷組織或胚狀體,再轉(zhuǎn)入分化培養(yǎng)基形成再生苗，然后轉(zhuǎn)至生根培養(yǎng)基誘導(dǎo)生根,形成單倍體植株。2.2.5利用單倍體誘導(dǎo)系雜交獲得玉米單倍體 利用遠(yuǎn)緣雜交、孤雌生殖、孤雄生殖等誘導(dǎo)產(chǎn)成單倍體的方法均有各種不足,無法使單倍體技術(shù)廣泛的應(yīng)用于玉米育種。利用單倍體誘導(dǎo)系作親本雜交時(shí),能顯著提高另一親本產(chǎn)生單倍體的頻率。發(fā)現(xiàn)玉米單倍體誘導(dǎo)系,玉米單倍體育種技術(shù)由設(shè)想過渡到抗逆性等各方面存在諸多缺陷,因此各國的育種家根據(jù)本國的實(shí)踐,相繼對Stock6進(jìn)行了改良,選育出一批誘導(dǎo)率高、農(nóng)藝性狀良好的誘導(dǎo)系。Lashermes從
5、Stock6×w23(ig)后代中選育料;在我國,中國農(nóng)業(yè)大學(xué)宋同明等從Stock6×BHO出誘導(dǎo)系，從Stock6的回交后代中獲得了誘導(dǎo)率超過5%的新材；(高油群體)后代中獲得誘導(dǎo)率5.34%的誘導(dǎo)系農(nóng)大高誘1號;吉林農(nóng)科院才卓等從Stock6×M278后代中選育出誘導(dǎo)系吉高誘系3號。利用單倍體誘導(dǎo)系雜交誘導(dǎo)產(chǎn)生玉米單倍體,鑒定方法簡單,易操作,是目前獲得單倍體的最經(jīng)濟(jì)最有效的途徑之一。2.3 玉米單倍體的鑒定2.3.1 形態(tài)學(xué)鑒定 玉米單倍體植株的主要植物特征是植株細(xì)弱,單倍體成株高度約為同基因型純二倍體植株高度的70%,有學(xué)者認(rèn)為,株高鑒定是鑒定單倍體植株最快速的方法。
6、2.3.2 細(xì)胞學(xué)和解剖學(xué)鑒定 染色體倍性鑒定通常采用根尖壓片法計(jì)數(shù)染色體數(shù)和觀察開花結(jié)實(shí)情況兩種方法。染色體計(jì)數(shù)法是確定染色體倍性最基本、最直接、最可靠的方法。2.3.3 遺傳標(biāo)記鑒定 利用遺傳標(biāo)記是目前鑒定玉米單倍體最為有效的方法。Coe發(fā)現(xiàn)的Stock6導(dǎo)入了籽粒Navajo標(biāo)記的R2nj基因和紫色葉鞘標(biāo)記ABPl基因,根據(jù)籽粒表型性狀(籽粒頂部和胚芽顏對單倍體作初步判斷,其中胚乳糊粉層為紫色,胚芽無色的為單倍籽粒,胚乳糊粉層與胚芽均為紫色或無色的為雜交二倍體籽粒,并且可在田間根據(jù)植株AB紫色標(biāo)記對單倍體作進(jìn)一步判斷,凡幼苗葉鞘綠色者為單倍體,紫色者為雜交二倍體。宋建成
7、等引入幼苗光葉基因gl,在一定程度上有助于單倍體植株的識別;陳紹江等利用高油分的花粉直感效應(yīng)鑒別玉米單倍體,準(zhǔn)確率超過90%,明顯高于籽粒Navajo標(biāo)記法挑選的準(zhǔn)確率,突破了單純依靠顏色標(biāo)記進(jìn)行單倍體篩選的局限性。劉志增等發(fā)現(xiàn)并引入了黃綠苗材料Syn695yg測定各類不具有特殊標(biāo)記材料的單倍體誘導(dǎo)率。2.3.4生理生化特性的區(qū)別 Tyecba研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)玉米由二倍體轉(zhuǎn)變?yōu)閱伪扼w水平時(shí),有組織的化學(xué)成分的改變:無機(jī)水的含量減少,有機(jī)水和抗壞血酸的含量增加。利用光度計(jì)法分析細(xì)胞核中DNA含量不同,可以區(qū)分
