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1、真核生物的基因組真核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)和種類真核生物DNA水平上的基因表達(dá)調(diào)控真核生物轉(zhuǎn)錄水平上的基因表達(dá)調(diào)控真核基因轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控Contents第四節(jié)真核生物轉(zhuǎn)錄水平上的基因表達(dá)調(diào)控一、真核基因轉(zhuǎn)錄二、真核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的主要模式信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）概述單細(xì)胞生物——直接作出反應(yīng)多細(xì)胞生物——通過細(xì)胞間復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)來傳遞信息，從而調(diào)控機(jī)體活動(dòng)。外界環(huán)境變化時(shí)跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的一般步驟特定的細(xì)胞釋放信息物質(zhì)信息物質(zhì)經(jīng)擴(kuò)散或血循環(huán)到達(dá)靶細(xì)胞與靶細(xì)胞的受體特異性結(jié)合受體對信號進(jìn)行轉(zhuǎn)換并啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)靶細(xì)胞產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)※細(xì)胞間信息物質(zhì)是由細(xì)胞分泌的調(diào)節(jié)靶細(xì)胞生命活動(dòng)
2、的化學(xué)物質(zhì)的統(tǒng)稱，又稱作第一信使。如生長因子、細(xì)胞因子、胰島素等在細(xì)胞內(nèi)傳遞信息的小分子物質(zhì)，如：Ca2+、IP3、DAG、cAMP、cGMP等。※第二信使(secondarymessenger)能與受體呈特異性結(jié)合的生物活性分子則稱配體(ligand)。受體的定義是細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)能特別識(shí)別生物活性分子并與之結(jié)合的成分。它能把識(shí)別和接受的信號正確無誤地放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，進(jìn)而引起生物學(xué)效應(yīng)的特殊蛋白質(zhì)，個(gè)別是糖脂。存在于細(xì)胞質(zhì)膜上的受體，根據(jù)其結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)換信號的方式又分為三大類：離子通道受體，G蛋白偶聯(lián)受體和跨膜蛋白激酶受體。1、膜受體(membranerecepto
3、r)（1）G蛋白偶聯(lián)受體又稱七個(gè)跨膜?螺旋受體/蛇型受體目錄※G蛋白(guanylatebindingprotein)是一類和GTP或GDP相結(jié)合、位于細(xì)胞膜胞漿面的外周蛋白，由?、?、?三個(gè)亞基組成。有兩種構(gòu)象：非活化型；活化型兩種G蛋白的活性型和非活性型的互變目錄霍亂毒素能催化ADP核糖基共價(jià)結(jié)合到Gs的α亞基上，致使α亞基喪失GTP酶的活性，結(jié)果GTP永久結(jié)合在Gs的α亞基上，使α亞基處于持續(xù)活化狀態(tài)，腺苷酸環(huán)化酶永久性活化。導(dǎo)致霍亂病患者細(xì)胞內(nèi)Na+和水持續(xù)外流，產(chǎn)生嚴(yán)重腹瀉而脫水。2、胞內(nèi)受體(membranereceptor)高度可變區(qū)位于N端，具有轉(zhuǎn)錄活性
4、DNA結(jié)合區(qū)含有鋅指結(jié)構(gòu)激素結(jié)合區(qū)位于C端，結(jié)合激素、熱休克蛋白，使受體二聚化，激活轉(zhuǎn)錄配體：類固醇激素、甲狀腺素等功能：多為反式作用因子，當(dāng)與相應(yīng)配體結(jié)合后，能與DNA的順式作用元件結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。（二）信號傳導(dǎo)途徑1、膜受體介導(dǎo)的信息傳遞（1）cAMP-蛋白激酶Ａ途徑/（P269）A激酶（PKA）：依賴于cAMP的蛋白激酶。cAMP調(diào)控的A激酶活性不同細(xì)胞對cAMP信號途徑的反應(yīng)速度不同：●在肌肉細(xì)胞1秒鐘之內(nèi)可啟動(dòng)糖原降解為葡糖1-磷酸（圖），而抑制糖原的合成cAMP活化糖原磷酸化酶示意圖●在某些分泌細(xì)胞，需要幾個(gè)小時(shí)，激活的PKA進(jìn)入細(xì)胞核，將CRE結(jié)合蛋白
5、磷酸化，調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)。CRE（cAMPresponseelement，cAMP應(yīng)答元件）是DNA上的調(diào)節(jié)區(qū)域。(TGACGTCA)CRE結(jié)合蛋白(cAMPresponseelementboundprotein,CREB)cAMP信號與基因表達(dá)該信號途徑涉及的反應(yīng)鏈可表示為：激素→G蛋白耦聯(lián)受體→G蛋白→腺苷酸環(huán)化酶→cAMP→依賴cAMP的蛋白激酶A→基因調(diào)控蛋白→基因轉(zhuǎn)錄4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）磷脂酶C（PLC-β）1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）二?；视停―AG）（2）磷脂酰肌醇途徑（3）酪氨酸蛋白激酶途徑（PTK/TPK）分類：跨膜受體型TPK
6、和胞質(zhì)非受體型TPK細(xì)胞外信號EGF、PDGF等具PTK活性的受體GRB2PSOSPRas-GTPPRaf調(diào)節(jié)其他蛋白活性MAPKKMAPKPPP細(xì)胞核反式作用因子調(diào)控基因表達(dá)細(xì)胞膜二聚化目錄跨膜受體型TPK胞質(zhì)非受體型TPK：受體分子缺乏酪氨酸蛋白激酶活性，但它們能借助細(xì)胞內(nèi)的一類具有激酶結(jié)構(gòu)的連接蛋白JAK完成信息轉(zhuǎn)導(dǎo)。干擾素誘導(dǎo)JAK、STAT復(fù)合體核內(nèi)轉(zhuǎn)移及調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄機(jī)制目錄STAT：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激活子JAK-STAT途徑2、胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信息傳遞小分子激素激活其受體分子的機(jī)制胞內(nèi)受體的基本結(jié)構(gòu)分析細(xì)胞內(nèi)受體的本質(zhì)是激素激活的基因調(diào)控蛋白類固醇激素與甲狀腺
7、素通過胞內(nèi)受體調(diào)節(jié)生理過程真核生物的基因組真核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)和種類真核生物DNA水平上的基因表達(dá)調(diào)控真核生物轉(zhuǎn)錄水平上的基因表達(dá)調(diào)控真核基因轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控Contents五、真核基因轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控（一）RNA的加工成熟1、rRNA和tRNA的加工成熟rRNA的加工：分子內(nèi)的切割和化學(xué)修飾rRNA化學(xué)修飾：甲基化原核生物：堿基甲基化真核生物：核糖甲基化tRNA基因轉(zhuǎn)錄時(shí)也可能先生成前體tRNA，然后再進(jìn)行加工成熟。一般認(rèn)為，tRNA基因的初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后，首先經(jīng)過核苷的修飾，生成4.5S前體tRNA，再行剪接成為成
