973標(biāo)書-植物重要器官形成的遺傳和表觀遺傳調(diào)控機(jī)理研究

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1、項(xiàng)目名稱：植物重要器官形成的遺傳和表觀遺傳調(diào)控機(jī)理研究首席科學(xué)家：曹曉風(fēng)中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所起止年限：2009.1至2013.8依托部門：教育部中國(guó)科學(xué)院31一、研究?jī)?nèi)容作為植物發(fā)育生物學(xué)中的最重要領(lǐng)域，植物器官形成的研究已成為植物科學(xué)中的重要前沿和新的增長(zhǎng)點(diǎn)。本項(xiàng)目瞄準(zhǔn)這一科學(xué)前沿，以保證我國(guó)糧食安全的重大需求為導(dǎo)向，采用分子遺傳學(xué)、表觀遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)等多學(xué)科綜合研究手段，解析高等植物重要器官形成和大小決定的遺傳與表觀遺傳調(diào)控機(jī)制和網(wǎng)絡(luò)，重點(diǎn)闡明器官形成過(guò)程中形態(tài)建成關(guān)鍵因子的作用機(jī)理

2、和信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。針對(duì)要解決的科學(xué)問(wèn)題，我們將從植物器官特征決定的遺傳和表觀遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、植物重要器官形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)制和模型以及重要植物器官大小控制的分子基礎(chǔ)三個(gè)方面系統(tǒng)研究器官形態(tài)建成的分子機(jī)制，為實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控的遺傳改良提供理論依據(jù)。其中，這三個(gè)課題之間具有內(nèi)在的聯(lián)系，花器官?zèng)Q定是花器官發(fā)育的前提，而兩者均對(duì)器官和種子的大小有一定的影響。1、植物器官特征決定的遺傳和表觀遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)植物器官特征決定受一些關(guān)鍵基因控制，這些基因受到轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后和翻譯后等多種水平精細(xì)調(diào)節(jié)?；ㄆ鞴?zèng)Q定是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖發(fā)育轉(zhuǎn)變的重要發(fā)育

3、過(guò)程，并產(chǎn)生花器官。長(zhǎng)期以來(lái)調(diào)控植物開花的分子機(jī)制一直是植物發(fā)育生物學(xué)研究的熱點(diǎn)。植物開花時(shí)間不僅影響作物的穗數(shù)和粒數(shù)，還影響生長(zhǎng)周期和環(huán)境適應(yīng)性等，是決定作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一。赤霉素和自主途徑因子是植物自身發(fā)育進(jìn)程調(diào)控開花的關(guān)鍵因素，但是對(duì)赤霉素如何啟動(dòng)植物開花的了解卻非常有限，而表觀遺傳調(diào)控因子在哪些通路、通過(guò)哪些靶位點(diǎn)調(diào)控開花關(guān)鍵基因還不清楚。赤霉素和自主途徑因子如何接受環(huán)境信號(hào)通過(guò)植物自身發(fā)育進(jìn)程來(lái)協(xié)調(diào)開花調(diào)控的目前還知之甚少。本項(xiàng)目31將從花器官?zèng)Q定入手，綜合利用遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)、蛋白組學(xué)以及表

4、觀遺傳學(xué)等手段，通過(guò)鑒定參與赤霉素和自主途徑的遺傳和表觀遺傳調(diào)控因子、解析這些遺傳因子之間在各自的途徑和與其它途徑間相互作用的分子機(jī)制、研究表觀遺傳調(diào)控因子通過(guò)哪些靶位點(diǎn)調(diào)控各種遺傳因子，解析各種激素和環(huán)境因素如何參與調(diào)控植物器官特征決定的遺傳和表觀遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。我們將開展以下三個(gè)方面的研究：1)赤霉素調(diào)控植物開花的分子機(jī)制研究。揭示短日照條件下早花突變體的作用機(jī)理，初步建立赤霉素促進(jìn)開花的遺傳途徑。赤霉素在植物開花調(diào)控中起著重要的作用，擬南芥赤霉素生物合成途徑缺失突變體ga1，在短日照條件下不能開花，在擬南芥ga1-3突變

5、體的背景下，敲除赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)重要元件DELLA蛋白，如：ga1-3gai-t6rga-t2三缺失突變體在短日照條件下可以正常開花，表明赤霉素可以通過(guò)依賴于DELLA蛋白的GA信號(hào)傳導(dǎo)途徑參與擬南芥短日照開花的調(diào)控?；瘜W(xué)抑制劑Paclobutrazol（PAC）處理植物能夠阻遏赤霉素合成。spy是在含PAC培養(yǎng)基上篩選出的擬南芥突變體。rgaspygal-3三突變體表型分析表明SPY能夠增強(qiáng)DELLA蛋白的作用。spy編碼的SPINDY蛋白與動(dòng)物的O連的N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶（O-GlcNAc）高度同源，同野生型相比，敲除S

6、PINDY，植物開花的關(guān)鍵調(diào)控因子，如：CO，SOC1和FT等基因轉(zhuǎn)錄水平都提高。表明赤霉素還可以通過(guò)依賴于SPINDY蛋白途徑參與擬南芥短日照開花的調(diào)控。赤霉素是通過(guò)哪些重要因子和途徑啟動(dòng)植物開花的？赤霉素與自主通路因子是如何接受環(huán)境信號(hào)，并通過(guò)植物自身發(fā)育進(jìn)程來(lái)協(xié)調(diào)開花調(diào)控的？SPINDY是否是整合赤霉素和光信號(hào)（光周期和節(jié)律）網(wǎng)路調(diào)控植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖發(fā)育轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)也31有待進(jìn)一步深入探討。本項(xiàng)目將重點(diǎn)鑒定SPINDY參與的開花調(diào)控的遺傳途徑中的新成員，并通過(guò)這些新成員的互作蛋白研究它們對(duì)植物花器官?zèng)Q定的作用機(jī)制

7、以及赤霉素與植物環(huán)境信號(hào)互作調(diào)控花器官分化的機(jī)理。具體內(nèi)容包括：(1)利用pSPY:SPY-GFP的擬南芥轉(zhuǎn)基因材料，通過(guò)EMS化學(xué)誘變和遺傳篩選，獲得Paclobutrazol抗性并抑制ga1-t表型的早花pef突變體和抑制spy3表型的晚花ros突變體。比較ga1-tros，ga1-t和ga1-tpef突變體間開花時(shí)間及開花相關(guān)基因的表達(dá)差異，進(jìn)而推測(cè)ROS和PEF在調(diào)控開花機(jī)制中的可能功能。(2)ROS和PEF基因克隆，分析基因表達(dá)模式和抗體制備。分析ROS和PEF對(duì)SPINDY或者DELLA蛋白功能的影響。(3)通過(guò)

8、酵母雜交和免疫共沉淀分析可能與DELLA蛋白質(zhì)相互作用的蛋白DIP（或基因），深入探討DIF在植物開花調(diào)控中的功能，重點(diǎn)分析這些新成分在控制植物開花中的功能，揭示赤霉素調(diào)控植物開花的分子機(jī)制。2)蛋白質(zhì)復(fù)合體對(duì)開花關(guān)鍵基因表達(dá)調(diào)控的分子機(jī)制研究。鑒定蛋白質(zhì)復(fù)合體組分，重點(diǎn)闡述蛋白質(zhì)復(fù)合體對(duì)