心肌細(xì)胞鈣信號和興奮-收縮耦聯(lián)

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1、心肌細(xì)胞鈣信號和 興奮-收縮耦聯(lián)Ca2+信號(Ca2+signals)調(diào)控著細(xì)胞內(nèi)許多重要的功能。短期效應(yīng)如細(xì)胞電興奮、收縮和分泌功能;長期效應(yīng)如細(xì)胞轉(zhuǎn)錄、增殖和分化以及死亡。第一節(jié)細(xì)胞內(nèi)鈣信號概述一、Ca2+在人體內(nèi)的含量及分布99%存在于骨骼和牙齒分布于血漿和組織細(xì)胞內(nèi)的鈣不到人體鈣的1%細(xì)胞外:游離Ca2+濃度約1~2mmol/L細(xì)胞內(nèi):細(xì)胞核50%線粒體30%,濃度為0.6mmol/L內(nèi)質(zhì)網(wǎng)14%,約0.28mmoI/L質(zhì)膜(外層)占5%,約0.1mmol/L胞漿Ca2+濃度:細(xì)胞在靜止(非激活)狀態(tài)時(shí),細(xì)胞溶質(zhì)中僅占總鈣的0.5%(結(jié)合態(tài))或0.005%(離子態(tài)

2、)。胞漿游離Ca2+濃度約0.1?mo1/L,遠(yuǎn)低于細(xì)胞外液,亦低于肌漿網(wǎng)和線粒體內(nèi)的Ca2+濃度。隨著細(xì)胞的活動,胞漿Ca2+濃度會發(fā)生變化。一、胞內(nèi)Ca2+的來源(一)胞外Ca2+進(jìn)入胞內(nèi):電壓門控通道配體門控通道(二)胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+Ip3介導(dǎo)Ryanodine受體介導(dǎo)胞內(nèi)鈣在鈣庫釋放過程中的作用(三)胞內(nèi)鈣信號的終止1.質(zhì)膜Ca2+外排機(jī)制質(zhì)膜Ca2+泵質(zhì)膜Na+/Ca2+交換體2.胞內(nèi)鈣庫攝取機(jī)制二、鈣信號單位及局部鈣信號由單個(gè)或成組Ca2+通道活化而引起的Ca2+釋放,構(gòu)成鈣信號的基本單位。鈣信號特征:快速升高期與緩慢恢復(fù)期。Ca2+釋放通道的開放和關(guān)閉與

3、參加數(shù)量的多少決定了球形Ca2+信號的波幅。(一)Ca2+信號基本單位的功能1.對細(xì)胞內(nèi)靜息鈣水平的影響胞漿內(nèi)靜息鈣水平由Ca2+進(jìn)入或排出胞漿間的基本比率決定。2.局限化功能Ca2+信號基本單位產(chǎn)生高濃度局限化的Ca2+爆發(fā),執(zhí)行非常特殊的信號功能。3.對離子通道的影響(二)細(xì)胞鈣信號的種類/表現(xiàn)方式1.鈣火花:是細(xì)胞內(nèi)鈣的自發(fā)的、局限的、非傳播性增高的現(xiàn)象,由SR上的一簇鄰近的RyR自發(fā)地釋放的Ca2+所形成,反映了SR的RyR自發(fā)開放的情況。2.鈣夸克:比鈣火花更小的、局部的鈣釋放形式,它是目前發(fā)現(xiàn)的心肌細(xì)胞鈣信號系統(tǒng)的最小功能性釋放單位,它是由單個(gè)鈣釋放通道釋放出

4、的鈣。鈣夸克空間上的總和,構(gòu)成鈣火花。3.鈣瞬變:由心肌細(xì)胞膜上興奮沖動到來時(shí)的電除極所誘發(fā)的瞬時(shí)性鈣增高(caiciumtransient),主要是由肌漿網(wǎng)釋放的,與正常的收縮功能密切相關(guān),是心肌細(xì)胞內(nèi)正常的鈣信號。它與鈣波和鈣火花不同,只是在興奮-收縮耦聯(lián)時(shí)出現(xiàn)鈣瞬時(shí)性增高。4.鈣波:某些情況下(如病理狀態(tài)缺血或細(xì)胞內(nèi)鈣負(fù)荷增高等)細(xì)胞內(nèi)鈣在局部自發(fā)性釋放增加并伴以傳導(dǎo)的現(xiàn)象.其特點(diǎn)是在激光共聚焦顯微鏡下可見細(xì)胞內(nèi)鈣在某個(gè)區(qū)域瞬時(shí)性增高,并以很快的速度在細(xì)胞內(nèi)傳播(100um/s),反映細(xì)胞對高鈣負(fù)荷后的反應(yīng)。5.鈣振蕩:細(xì)胞內(nèi)鈣信號的傳播存在時(shí)間和空間的組合形式。始

5、發(fā)于胞漿中某一局部的Ca2+躍升,可以一種反復(fù)瞬變的方式在細(xì)胞中傳遞,稱鈣振蕩(calciumosillation)。三、鈣測定(一)整體水平上(如血清/尿鈣的測定)滴定法、比色法、火焰法、離子選擇電極法、活化分析法、45Ca放射性同位素示蹤法、(二)細(xì)胞內(nèi)鈣的測定單細(xì)胞電生理(膜片鉗技術(shù)),熒光細(xì)胞鈣測量,激光共聚焦掃描顯微術(shù)第二節(jié)、心肌鈣轉(zhuǎn)運(yùn)及其調(diào)節(jié)一、心肌細(xì)胞膜的鈣轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)鈣通道:Na+/Ca2+交換體和鈣泵,互相協(xié)調(diào),共同維持心肌細(xì)胞膜對鈣轉(zhuǎn)運(yùn)的穩(wěn)定,使胞內(nèi)Ca2+受到精密調(diào)控。(一)鈣通道L型鈣通道廣泛分布于心肌細(xì)胞膜上,T管上含量最為豐富,是心肌細(xì)胞膜的主要鈣

6、通道類型。L型鈣通道的開閉主要受膜電位變化的影響,是電壓依賴性鈣通道,激活電位-40~-30mV,失活電位-20mV。慢鈣通道:L型鈣通道開放后持續(xù)的時(shí)間長較長,激活占時(shí)20~30ms,失活更慢(100~300ms)??膳c雙氫吡啶特異性結(jié)合,也叫雙氫吡啶受體(DHPR)。是Ca2+內(nèi)流的單向轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng),由L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+通過CICR機(jī)制誘導(dǎo)肌漿網(wǎng)的鈣釋放,對興奮-收縮耦聯(lián)起重要的調(diào)節(jié)作用。(瞬間局部可達(dá)到100μmol/L)。2.T型鈣通道T型鈣通道主要分布在竇房結(jié)細(xì)胞和蒲肯野纖維膜,其開閉也受膜電位變化的影響。在較低水平的去極化就可激活,失活迅速,為快鈣通道。鉗制

7、電位在-50mV時(shí)就失活。與起搏功能有關(guān)。(二)Na+/Ca2+交換體(NCX)是鈣離子的雙向轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn):與Ca2+親和力低但轉(zhuǎn)運(yùn)量大。轉(zhuǎn)運(yùn)方式:通過鈣外排模式促進(jìn)心肌的舒張,通過鈣內(nèi)流模式促進(jìn)心肌收縮。決定交換方向的主要是膜兩側(cè)Na+濃度、Ca2+濃度和膜電位:當(dāng)EmENCX時(shí),鈣內(nèi)流模式(AP最初1-3ms、藥物作用及病理情況下)。(三)細(xì)胞膜鈣泵是Ca2+的單向主動轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng),在Ca2+和Mg2+存在下水解ATP,耗能主動將胞漿內(nèi)Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)出細(xì)胞。與Na

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