植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)及其成因探討 - 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)

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1、黃益宗：植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)及其成因探討5植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)及其成因探討黃益宗中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京100085摘要：硼是植物生長(zhǎng)過(guò)程中必不可少的微量元素之一，缺硼將嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)與發(fā)育。文章綜述了植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)，包括細(xì)胞壁和生物膜的結(jié)構(gòu)與功能變化、糖類運(yùn)輸、酶活性的改變以及植物根、莖、葉和生殖生長(zhǎng)的變化等，探討了植物缺硼的可能原因，并提出了防止植物缺硼的對(duì)策。關(guān)鍵詞：微量元素；缺硼；植物；反應(yīng)；影響因素中圖分類號(hào)：Q945.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-181X（2

2、002）04-0434-05黃益宗：植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)及其成因探討5缺硼將導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，嚴(yán)重時(shí)可出現(xiàn)病害癥狀。水溶性硼可作為土壤有效硼的指標(biāo)。人們一般把水溶性硼含量低于0.5mg/kg的土壤稱為缺硼土壤，低于0.25mg/kg為嚴(yán)重缺硼土壤。按照此標(biāo)準(zhǔn)，我國(guó)的缺硼土壤分布很廣，缺硼土壤面積遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于國(guó)土面積的三分之一，但主要分布在我國(guó)東部，尤其是東南部[3]。本文將系統(tǒng)地綜述國(guó)內(nèi)外在植物與土壤缺硼方面的研究進(jìn)展，為我國(guó)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)科學(xué)管理、合理用硼肥提供有益借鑒。1硼在土壤和植物中的形態(tài)土壤中的

3、硼以無(wú)機(jī)態(tài)和有機(jī)態(tài)存在。無(wú)機(jī)態(tài)包括礦物態(tài)、吸附態(tài)和水溶態(tài)硼；有機(jī)態(tài)包括含硼的有機(jī)化合物和有機(jī)物吸附的硼。含硼礦物為土壤硼的主要來(lái)源。最主要的含硼礦物為電氣石、硼鈉鈣石、硼砂等。一般植物不能直接吸收利用含硼礦物中的硼，只有當(dāng)其經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期風(fēng)化硼釋放出來(lái)以后植物才能吸收利用。礦物風(fēng)化后釋放出的硼以硼酸（H3BO3）和硼酸根離子（BO33-）的形態(tài)進(jìn)入土壤溶液，它們對(duì)植物是有效的。進(jìn)入土壤溶液的可溶性硼量極少，據(jù)估計(jì)，不到土壤總硼含量的3%[24]。植物根系吸收硼主要是以未離解的硼酸（H3BO3）形式進(jìn)行的[3

4、3]，因此硼在植物體內(nèi)最初是以硼酸的形式存在的。硼酸在植物體內(nèi)與具有相鄰順式二元醇結(jié)構(gòu)的一些化合物反應(yīng)，形成硼酸酯，這是硼在植物體內(nèi)行使功能的基礎(chǔ)。2植物缺硼的反應(yīng)植物缺硼將首先影響植物的生理生化活性，例如細(xì)胞壁和生物膜的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生變化、糖類運(yùn)輸受到影響、酶的活性改變等，然后再?gòu)闹参锏耐庥^，即根、莖、葉和生殖生長(zhǎng)等表現(xiàn)出來(lái)。2.1細(xì)胞壁和膜功能人們對(duì)硼與植物細(xì)胞壁的關(guān)系了解比較少，但是近一二十年以來(lái)科學(xué)家們陸續(xù)在許多植物細(xì)胞壁的果膠層中提取出一種叫半乳糖醛酸鼠李聚糖[Rhamnogalacturo

5、nanII（RG-II）]的化合物，它與硼組成B-RG-II復(fù)合物，此復(fù)合物又與果膠多糖形成果膠網(wǎng)絡(luò)[29]。果膠網(wǎng)絡(luò)是構(gòu)成完整細(xì)胞壁必不可少的組成成分之一。因此，植物缺硼將不能形成果膠網(wǎng)絡(luò)而影響細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的正常生長(zhǎng)。缺硼能使向日葵嫩芽中的細(xì)胞壁微纖維排列不正常[37]。番茄缺硼時(shí)，其根尖的細(xì)胞壁出現(xiàn)不規(guī)則的增厚，尤其在細(xì)胞壁的縱向面最明顯[26]。據(jù)Hirsch和Torrey研究，不給向日葵供硼僅6h就發(fā)現(xiàn)其根細(xì)胞壁變厚，并認(rèn)為這是由于缺硼導(dǎo)致細(xì)胞壁質(zhì)膜表面增生出許多泡狀物所致[19]。硼與生物膜的

6、關(guān)系比較密切，它在保持膜結(jié)構(gòu)的完整和維持膜的正常功能方面發(fā)揮著重要作用。硼素不足容易使植物積累大量的酚類物質(zhì)，這些酚類物質(zhì)經(jīng)過(guò)酶氧化或非酶氧化后，均能產(chǎn)生具有毒害性的物質(zhì)，從而破壞膜的結(jié)構(gòu)[9]。植物缺硼時(shí)，膜透性增加，使植物體內(nèi)P、K、糖和蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的外滲加快。當(dāng)硼酸鹽溶液濃度僅為10-5mol/L時(shí)，從向日葵葉片中滲出的K+量是不缺硼葉片的35倍[12]。2.2糖類運(yùn)輸與酶的調(diào)節(jié)硼在植物中最重要的一個(gè)功能是參與糖的運(yùn)輸[10]黃益宗：植物對(duì)硼素不足的反應(yīng)及其成因探討5，它通過(guò)與糖類形成絡(luò)合物

7、而帶電荷使之易于通過(guò)細(xì)胞膜，保證成熟葉片光合產(chǎn)物糖類源源不斷地運(yùn)輸?shù)较奶橇看蟮男律M織中。植物缺硼將導(dǎo)致糖的運(yùn)輸受阻，新生組織如幼葉、幼芽和幼根等由于得不到充足的糖而生長(zhǎng)停滯、枯死。據(jù)周洪波和沈伯葵報(bào)道，杉苗缺硼時(shí)，新生葉中可溶性總糖的含量?jī)H為31.28mg/kg，而正常葉片為49.84mg/kg[7]。在洪澇經(jīng)常發(fā)生的地方，玉米泡水時(shí)間過(guò)長(zhǎng)將導(dǎo)致葉片可溶性總糖含量下降，但是噴硼以后糖的含量將急劇上升[34]。硼可與植物體內(nèi)的一些酶作用，或激活或抑制它們，從而調(diào)節(jié)酶的活性。Zaborska發(fā)現(xiàn)硼酸能

8、抑制固定在膜里面的脲酶活性，它是唯一有效的可抑制固定酶的物質(zhì)[47]。硼可抑制葡萄糖磷酸脫氫酶和葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，因此當(dāng)植物缺硼時(shí)，這兩個(gè)酶沒(méi)有被有效抑制，故導(dǎo)致植物體內(nèi)一些苯酚類物質(zhì)的累積，并對(duì)植物生長(zhǎng)有影響[16]。向日葵缺硼時(shí)，可在其葉片的類囊體中檢測(cè)到過(guò)氧化物酶和脂肪氧合酶的活性增強(qiáng)許多[14]。缺硼還可增強(qiáng)核酸酶、蛋白酶和果膠酶等酶的活性，導(dǎo)致核酸、蛋白質(zhì)、果膠等分解加快，從而加速植物細(xì)胞的衰老和死亡。2.3葉、莖與根生長(zhǎng)植物缺硼一