ho:植物代謝機制和防御調(diào)控酶

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1、血紅素加氧酶(HO):植物新陳代謝和防御的調(diào)控酶摘要血紅素加氧酶降解血紅素蛋白釋放自由性血紅素,其伴隨二價鐵離子、膽綠素-IXa(BV-IXa)和一氧化碳(CO)的產(chǎn)生。血紅素的分解機制在植物和其他的生命體中很保守,盡管不同生命體內(nèi)血紅素的功能、亞細胞定位和輔基所需條件在本質(zhì)上不同。HO1的晶體結(jié)構(gòu),一種單體蛋白,已經(jīng)在哺乳動物、病原細菌和藍細菌中得到廣泛報道,除了可預(yù)測的模式生物豌豆HO1外還沒有較高等植物亞鐵血紅素加氧酶(HOs)相關(guān)的報道。隨著血紅素的降解,HO在一系列的細胞過程中起作用,其中

2、包括鐵離子吸收合成、光敏色素發(fā)色團合成,細胞保護和氣孔的調(diào)節(jié)。目前,在植物中已經(jīng)報道了四種HO基因(HO1,HO2,HO3,HO4)。HO1在細胞代謝中已經(jīng)研究的很好,然而,其他三種HOs的各自作用知道的還很少。在植物中為響應(yīng)許多刺激如光、紫外線、鐵離子缺失、活性氧類(ROS)、脫落酸(ABA)和Haematin。由于植物中HO1CO生理學(xué)細胞保護作用,最近這一系統(tǒng)得到了更多關(guān)注。這篇論文聚焦植物HO研究的最新進展,包括HO在環(huán)境應(yīng)答中的作用。而且,這篇論文強調(diào)這種酶在植物生理學(xué)、生物化學(xué)和分子方

3、面的作用。關(guān)鍵詞:膽綠素-IXa,一氧化碳,鐵蛋白,血紅素,血紅素加氧酶,氧脅迫,光敏色素原引言血紅素加氧酶(HO)是普遍存在的、敏感的和高活性的酶,催化血紅素分解為BV-IXa并伴隨著鐵離子和CO的釋放(圖-1)。這種酶最初是在大鼠肝臟中被鑒別出是血紅素降解的重要酶,通過它的作用產(chǎn)生膽紅素(BR),它最終特點是截然不同的蛋白實體。然而在光合生物中,HO首次鑒別出是在紅海藻Cyanidiumcaldarium中。后來利用擬南芥hy1突變體報道出HO基因。在哺乳動物中,這種酶在血紅素降解途徑中起作用,

4、作為氧敏感修飾引起了更加廣泛的興趣。關(guān)于植物HO可能存在的研究很大程度上考慮借鑒了哺乳動物的研究方法結(jié)論locatedintheTomb,DongShenJiabang,deferthenextdayfocusedontheassassination.Linping,Zhejiang,1ofwhichliquorwinemasters(WuzhensaidinformationisCarpenter),whogotAfewbayonets,duetomissedfatal,whennightcame

5、?,F(xiàn)在基因編碼HOs已經(jīng)在許多生物物種間分割開來,包括哺乳動物、高等植物、紅藻、藍細菌和病原細菌。進一步關(guān)于HOs結(jié)構(gòu)的研究表明HO折疊是一個主要有a-螺旋構(gòu)成的單獨緊密結(jié)構(gòu)域??傊?,大鼠HO-1、棒狀桿菌HmuO、奈瑟氏菌腦膜炎HemO、假單胞菌PigA和PCC6803SynHO1(圖5)和SynHO2(圖5)同人體HO-1相似。除了SynHO2以上列出的所有HO蛋白都是單體形式。然而,在高等植物中HO的晶體結(jié)構(gòu)還沒有被闡釋。植物HO結(jié)構(gòu)的僅有報告出自Linleyetal.(2006)的研究。通過

6、利用來自同源動物和細菌HOs的晶體結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)作者推測了豌豆HO1(PsHO1)的結(jié)構(gòu)并揭示盡管主要序列同源性有限但結(jié)構(gòu)高度保守。HO催化的血紅素的降解機制是所有生物體中的共同特征。由于它的反應(yīng)產(chǎn)物的多樣性,這種酶在不同的生命體中表現(xiàn)出不同的酶學(xué)特征。在哺乳動物中,通過膽綠素還原酶作用,膽綠素-IXa(BV-IXa)被還原成膽紅素(BR),BR在排泄前偶聯(lián)醛酸。然而,在藍細菌和海藻中,光合作用期間藻膽素的合成被用來作為光收獲的前兆。在爬行動物,魚,昆蟲類和產(chǎn)蛋鳥類中,BV-IXa直接被用作為色素,已經(jīng)表

7、明在非洲蟾蜍晶胚中在背部發(fā)育期間BV-IXa起信號分子作用。在高等植物中,目前有關(guān)HO作用的研究同導(dǎo)致光敏色素發(fā)色團的途徑相關(guān)聯(lián)。BV-IXa被還原成光敏色素(P@B),在光信號作用下這種光感受器光敏色素發(fā)色團在光形態(tài)方面起作用。locatedintheTomb,DongShenJiabang,deferthenextdayfocusedontheassassination.Linping,Zhejiang,1ofwhichliquorwinemasters(Wuzhensaidinformatio

8、nisCarpenter),whogotAfewbayonets,duetomissedfatal,whennightcame在體外擬南芥HO1是一種能夠利用鐵氧化還原蛋白的可溶性蛋白,是一種鐵氧化還原蛋白-NADPH+氧化還原酶。這些特性也在藍藻和海藻酶中觀察到。相反,哺乳動物HO利用NADPH-細胞色素P450還原酶和通過疏水C-末端區(qū)域膜約束,這不同于植物HOs。在植物體內(nèi)HO反應(yīng)中鐵離子的釋放似乎被緊密的調(diào)控著,因為鐵離子螯合劑的存在是植物HOs體外反應(yīng)所必需

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