ho：植物代謝機制和防御調(diào)控酶

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1、血紅素加氧酶（HO）:植物新陳代謝和防御的調(diào)控酶摘要血紅素加氧酶降解血紅素蛋白釋放自由性血紅素，其伴隨二價鐵離子、膽綠素-IXa（BV-IXa）和一氧化碳（CO）的產(chǎn)生。血紅素的分解機制在植物和其他的生命體中很保守，盡管不同生命體內(nèi)血紅素的功能、亞細胞定位和輔基所需條件在本質(zhì)上不同。HO1的晶體結(jié)構(gòu)，一種單體蛋白，已經(jīng)在哺乳動物、病原細菌和藍細菌中得到廣泛報道，除了可預(yù)測的模式生物豌豆HO1外還沒有較高等植物亞鐵血紅素加氧酶（HOs）相關(guān)的報道。隨著血紅素的降解，HO在一系列的細胞過程中起作用，其中

2、包括鐵離子吸收合成、光敏色素發(fā)色團合成，細胞保護和氣孔的調(diào)節(jié)。目前，在植物中已經(jīng)報道了四種HO基因（HO1，HO2，HO3，HO4）。HO1在細胞代謝中已經(jīng)研究的很好，然而，其他三種HOs的各自作用知道的還很少。在植物中為響應(yīng)許多刺激如光、紫外線、鐵離子缺失、活性氧類（ROS）、脫落酸（ABA）和Haematin。由于植物中HO1CO生理學(xué)細胞保護作用，最近這一系統(tǒng)得到了更多關(guān)注。這篇論文聚焦植物HO研究的最新進展，包括HO在環(huán)境應(yīng)答中的作用。而且，這篇論文強調(diào)這種酶在植物生理學(xué)、生物化學(xué)和分子方

3、面的作用。關(guān)鍵詞：膽綠素-IXa，一氧化碳，鐵蛋白，血紅素，血紅素加氧酶，氧脅迫，光敏色素原引言血紅素加氧酶（HO）是普遍存在的、敏感的和高活性的酶，催化血紅素分解為BV-IXa并伴隨著鐵離子和CO的釋放（圖-1）。這種酶最初是在大鼠肝臟中被鑒別出是血紅素降解的重要酶，通過它的作用產(chǎn)生膽紅素（BR），它最終特點是截然不同的蛋白實體。然而在光合生物中，HO首次鑒別出是在紅海藻Cyanidiumcaldarium中。后來利用擬南芥hy1突變體報道出HO基因。在哺乳動物中，這種酶在血紅素降解途徑中起作用，

4、作為氧敏感修飾引起了更加廣泛的興趣。關(guān)于植物HO可能存在的研究很大程度上考慮借鑒了哺乳動物的研究方法結(jié)論locatedintheTomb,DongShenJiabang,deferthenextdayfocusedontheassassination.Linping,Zhejiang,1ofwhichliquorwinemasters(WuzhensaidinformationisCarpenter),whogotAfewbayonets,duetomissedfatal,whennightcame

5、?，F(xiàn)在基因編碼HOs已經(jīng)在許多生物物種間分割開來，包括哺乳動物、高等植物、紅藻、藍細菌和病原細菌。進一步關(guān)于HOs結(jié)構(gòu)的研究表明HO折疊是一個主要有a-螺旋構(gòu)成的單獨緊密結(jié)構(gòu)域?？傊?，大鼠HO-1、棒狀桿菌HmuO、奈瑟氏菌腦膜炎HemO、假單胞菌PigA和PCC6803SynHO1(圖5)和SynHO2(圖5)同人體HO-1相似。除了SynHO2以上列出的所有HO蛋白都是單體形式。然而，在高等植物中HO的晶體結(jié)構(gòu)還沒有被闡釋。植物HO結(jié)構(gòu)的僅有報告出自Linleyetal.(2006)的研究。通過

6、利用來自同源動物和細菌HOs的晶體結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)作者推測了豌豆HO1(PsHO1)的結(jié)構(gòu)并揭示盡管主要序列同源性有限但結(jié)構(gòu)高度保守。HO催化的血紅素的降解機制是所有生物體中的共同特征。由于它的反應(yīng)產(chǎn)物的多樣性，這種酶在不同的生命體中表現(xiàn)出不同的酶學(xué)特征。在哺乳動物中，通過膽綠素還原酶作用，膽綠素-IXa（BV-IXa）被還原成膽紅素(BR)，BR在排泄前偶聯(lián)醛酸。然而，在藍細菌和海藻中，光合作用期間藻膽素的合成被用來作為光收獲的前兆。在爬行動物，魚，昆蟲類和產(chǎn)蛋鳥類中，BV-IXa直接被用作為色素，已經(jīng)表

7、明在非洲蟾蜍晶胚中在背部發(fā)育期間BV-IXa起信號分子作用。在高等植物中，目前有關(guān)HO作用的研究同導(dǎo)致光敏色素發(fā)色團的途徑相關(guān)聯(lián)。BV-IXa被還原成光敏色素（P@B），在光信號作用下這種光感受器光敏色素發(fā)色團在光形態(tài)方面起作用。locatedintheTomb,DongShenJiabang,deferthenextdayfocusedontheassassination.Linping,Zhejiang,1ofwhichliquorwinemasters(Wuzhensaidinformatio

8、nisCarpenter),whogotAfewbayonets,duetomissedfatal,whennightcame在體外擬南芥HO1是一種能夠利用鐵氧化還原蛋白的可溶性蛋白，是一種鐵氧化還原蛋白-NADPH+氧化還原酶。這些特性也在藍藻和海藻酶中觀察到。相反，哺乳動物HO利用NADPH-細胞色素P450還原酶和通過疏水C-末端區(qū)域膜約束，這不同于植物HOs。在植物體內(nèi)HO反應(yīng)中鐵離子的釋放似乎被緊密的調(diào)控著，因為鐵離子螯合劑的存在是植物HOs體外反應(yīng)所必需