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1、細胞的生物電現(xiàn)象細胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式:靜息電位動作電位體內各種器官或多細胞結構所表現(xiàn)的多種形式生物電現(xiàn)象,大多數(shù)可根據(jù)細胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。1、靜息電位●概念:指細胞在安靜時,存在于細胞膜內外兩側的電位差,稱為跨膜靜息電位,簡稱靜息電位?!駱O化:細胞靜息時膜內側帶負電,外側帶正電的狀態(tài)稱為極化。體內所有細胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內側帶負電,外側帶正電。各種不同的細胞有各自穩(wěn)定的靜息電位:哺乳動物神經(jīng)、骨骼肌、平滑肌、心肌細胞靜息電位為-70~-90mV;人紅細胞靜息電位為-10mV等。2、動作電位●在神經(jīng)纖維一端記錄靜息電位
2、同時,在纖維另一端給予電刺激,經(jīng)過極短潛伏期后,記錄電極部位在靜息電位基礎上出現(xiàn)一個快速的生物電變化?!駡D形:上升相去極化動作電位下降相復極化生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制(一)生物電現(xiàn)象的離子學說生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學離子嚴格選擇性的通透性及其在不同條件下的變化。1、細胞膜內外離子分布的不均勻膜內有較多的K+和帶負電的大分子有機物,膜外有較多的Na+和Cl-。據(jù)測定,各類細胞在膜內的K+濃度約為膜外的20-40倍,而Na+濃度則膜外約為膜內的7-12倍。2、膜對離子的選擇通透性鑲嵌于脂質雙分子層中的各種通道蛋白質,分別對某種離子有選擇性通透能力
3、。在不同生理條件下,通道的機能狀態(tài)(離子通道開放、關閉、開放數(shù)量等)可以迅速改變,從而使細胞膜對各種離子的通透性發(fā)生改變。例如:安靜情況下,膜對K+通透性最大,對Cl-次之,對Na+通透性很小,對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。(二)靜息電位與K+平衡電位1、過程細胞安靜時,K+順化學濃度剃度向膜外擴散,膜內帶負電大分子有機物留在膜內。K+外流加大膜兩側電場力,使同性電荷相斥和異性電荷相吸的力量也在不斷增加。當濃度差和電場力對K+移動的效應達到平衡時,膜對K+的凈通量為零。K+平衡電位(Ek)。2、實驗證明●改變細胞浸浴液K+濃度●槍烏賊巨軸
4、突灌流實驗結論:靜息電位主要取決于K+平衡電位,膜內K+向膜外擴散至維持膜內外動態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的主要離子基礎。(三)動作電位與Na+平衡電位1、過程去極化:細胞受刺激發(fā)生興奮時:鈉通道被“激活”而開放,Na+流入膜內,膜內負電位隨著正電荷的進入而迅速被抵消,膜內出現(xiàn)正電位,形成動作電位上升相。Na+內流動力:膜兩側Na+濃度差與靜息電位。Na+平衡電位(ENa):Na+內流造成膜內正電位,是Na+進一步內流的阻力。當Na+內流的動力與阻力達到平衡時,膜上Na+凈通量為零,膜兩側電位差達到了一個新的平衡電位。復極化:鈉通道進入“失活”
5、狀態(tài)時,膜對K+的通透性進一步增大,膜內K+順濃度差和電位差(膜內帶正電)推動向膜外擴散,使膜內電位由正值向負值發(fā)展,直至回到原初安靜時電位水平。此時鈉通道失活狀態(tài)解除,回復到可被激活或備用狀態(tài),細胞又能接受新的刺激。復極后的恢復期:據(jù)估計,神經(jīng)纖維每興奮一次,進入細胞內Na+量大約使膜內Na+濃度增加八萬分之一,逸出的K+量也近似這個數(shù)值。這種狀態(tài)激活細胞膜上鈉-鉀泵,將細胞內多余Na+運至細胞外,將細胞外多余K+運回細胞內,從而使細胞膜內外離子濃度恢復到原初安靜時的水平,重建膜的靜息電位。說明:除Na+、K+以外,其他離子如Ca2+、Cl-
6、與靜息電位及動作電位也有關:●靜息電位的維持除了K+外流外,Na+、Cl-的內流也起了一定的作用。●動作電位發(fā)生時,除Na+內流、K+外流外,至少還有Ca2+內流。Ca2+內流量雖不多,但很重要,特別是對神經(jīng)末梢和肌纖維激活,Ca2+是必不可少的。(1)無Na+細胞浸浴液:神經(jīng)浸浴于無Na+溶液時,動作電位不出現(xiàn)。(2)降低細胞浸浴液Na+濃度:用蔗糖或氯化膽堿替代細胞浸浴液中Na+,使細胞外液Na+濃度減小而滲透壓、靜息電位保持不變,發(fā)生的動作電位幅度或其超射值減小,減小的程度和Na+平衡電位減小的預期值相一致。2、實驗證明3、動作電位主要特
7、點(1)全或無(2)非遞減性傳導(四)細胞興奮后興奮性的變化與動作電位1、興奮性變化條件-測試法:先用一條件刺激(閾上刺激)作用于組織,再用測試刺激測定閾值變化。測試刺激閾值<條件刺激閾值測試刺激閾值=條件刺激閾值測試刺激閾值>條件刺激閾值當組織發(fā)生興奮后其興奮性變化依次經(jīng)歷四個時期(依哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例)。興奮性分期測試刺激強度興奮性變化可能機制絕對不應期無限大興奮性降至零Na+通道處于被激活后暫時失活狀態(tài)相對不應期>條件刺激強度興奮性逐漸恢復Na+通道部分開放超常期<條件刺激強度興奮性超過正常水平膜處于部分去極化狀態(tài)低常期>條件刺激強度
8、興奮性低于正常水平膜處于復極化狀態(tài)不應期存在,意味著在單位時間內只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮。哺乳動物神經(jīng)的動作電位絕對不應期一般為1ms,從理論上講每秒最