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1、第五章突觸和突觸傳遞學(xué)生：劉健鋒導(dǎo)師：邵寶平副教授Email:andyandhope@gmail.com時(shí)間：2012.10.15突觸是神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)得以實(shí)現(xiàn)的轉(zhuǎn)化裝置，突觸傳遞則是神經(jīng)系統(tǒng)中感覺(jué)、自主運(yùn)動(dòng)和學(xué)習(xí)記憶等生理活動(dòng)的基礎(chǔ)。我國(guó)著名生理學(xué)家馮德培教授對(duì)突觸的作用有過(guò)一段精辟的闡述：即“在整個(gè)神經(jīng)生物學(xué)中，突觸及其有關(guān)的研究可以說(shuō)是占據(jù)中心地位。因?yàn)樯窠?jīng)系統(tǒng)基本上是信息加工系統(tǒng)，而信息加工要求神經(jīng)元與神經(jīng)元對(duì)話(huà)，這是通過(guò)突觸進(jìn)行的?！币弧⑼挥|狹義的突觸指的是一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與另一個(gè)神經(jīng)元形成
2、的功能接觸點(diǎn)。后來(lái)，隨著突觸形態(tài)學(xué)證據(jù)不斷增多，其定義發(fā)展為：突觸是兩個(gè)神經(jīng)元之間機(jī)能上密切聯(lián)系與結(jié)構(gòu)上特殊分化的部位，它代表著解剖結(jié)構(gòu)上特化的與生理機(jī)能上專(zhuān)一的傳遞興奮和抑制的區(qū)域，即信息傳遞的特殊區(qū)域。二、突觸的概念現(xiàn)代的突觸定義：“兩神經(jīng)元之間或與感受細(xì)胞/效應(yīng)細(xì)胞之間以及同一個(gè)神經(jīng)元突起之間結(jié)構(gòu)上特化的機(jī)能聯(lián)系部位”。二、突觸的概念1.根據(jù)突觸結(jié)構(gòu)和傳遞機(jī)制不同分類(lèi)：電突觸——通過(guò)縫隙連接，借離子流（局部電流）為媒介構(gòu)成電信號(hào)的直接傳遞。主要見(jiàn)于無(wú)脊椎動(dòng)物，在脊椎動(dòng)物大腦內(nèi)，心肌和平滑肌細(xì)胞間
3、也存在這種突觸?；瘜W(xué)性突觸——借化學(xué)遞質(zhì)媒介進(jìn)行信息傳遞。根據(jù)其遞質(zhì)又可分為乙酰膽堿能、多巴胺能、谷氨酸能、GABA能突觸等?；旌闲酝挥|——在兩個(gè)神經(jīng)元之間的突觸面上，可有化學(xué)傳遞和電傳遞兩種結(jié)構(gòu)并存，稱(chēng)為混合性突觸（mixedsynapse）。二、突觸的分類(lèi)2.按照神經(jīng)元接觸部位不同，可分為：軸—樹(shù)突觸：最常見(jiàn)，可以是軸突與樹(shù)突干或樹(shù)突棘相突觸，多為不對(duì)稱(chēng)型，據(jù)認(rèn)為是興奮性突觸。軸—體突觸：可為對(duì)稱(chēng)型或不對(duì)稱(chēng)型，但以對(duì)稱(chēng)型為多。軸—軸突觸：多在軸丘處或軸突起始處或軸突末梢部，大多具有突觸前抑制作用。
4、樹(shù)—樹(shù)突觸：具有雙向極性，即構(gòu)成突觸的兩個(gè)樹(shù)突之間可以互相傳遞沖動(dòng)。二、突觸的分類(lèi)3．根據(jù)突觸生理作用分類(lèi)：抑制性突觸——突觸前膜釋放的是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，引起突觸后膜發(fā)生抑制性變化。興奮性突觸——突觸前膜釋放的是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，引起突觸后膜呈現(xiàn)興奮性（膜的去極化）。二、突觸的分類(lèi)連接子在可興奮組織中，通過(guò)縫隙連接（gapjunction)構(gòu)成電信號(hào)的直接傳遞。（一）電突觸（Electricalsynapse）三、突觸結(jié)構(gòu)1.結(jié)構(gòu)：由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙組成:突觸間隙極窄，約2-4nm左右;突觸
5、前、后膜的構(gòu)造完全相等，無(wú)增厚，緊相貼附，突觸前膜無(wú)突觸囊泡。電信號(hào)的傳遞是通過(guò)連接子通道進(jìn)行呈六角形，前后膜上各有一個(gè)半通道，每個(gè)半通道是由6個(gè)連接蛋白構(gòu)成，突觸前后膜上的半通道對(duì)接形成通道，通道外徑2nm，內(nèi)徑1.5nm。連接子是哺乳動(dòng)物神經(jīng)組織信息傳遞的主要形式，由突觸前成分、突觸后成分和突觸間隙所構(gòu)成，呈單向性傳導(dǎo)。突觸前后膜厚約7.5nm。1.突觸前成分主要由突觸前膜和突觸囊泡等組成。突觸前膜通常是神經(jīng)元的軸突終末，呈球狀膨大，在印染標(biāo)本中呈棕黑色的環(huán)扣狀，附著在另一神經(jīng)元的胞體、樹(shù)突或軸突
6、上。（一）化學(xué)性突觸（Electricalsynapse）三、突觸結(jié)構(gòu)2.突觸間隙突觸前膜與突觸后膜之間的間隙，度因突觸類(lèi)型不同而異，約20nm。CNS中的突觸間隙一般為10-30nm，神經(jīng)-肌接頭的間隙可達(dá)5-60nm。突觸間隙內(nèi)有電子致密物質(zhì)，主要作用可能是使突觸前膜和突觸后膜產(chǎn)生物理性連接，利于從突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散到突觸后膜。突觸前膜和突觸后膜都可以通過(guò)胞飲方式從間隙中攝取某些物質(zhì)。突觸后膜上含有受體蛋白和離子通道蛋白，還含有一些酶類(lèi)、線粒體和神經(jīng)微管等。厚薄不一，一般在此膜的深面有電子
7、致密物質(zhì)層，以顆粒物質(zhì)和埋在其中的細(xì)絲為特征，此層的厚度直接影響突觸后膜的厚度。3.突觸后膜五、突觸傳遞是指經(jīng)典的化學(xué)突觸傳遞過(guò)程，可簡(jiǎn)單概括為3部分：突觸前神經(jīng)軸突末梢的電信號(hào)轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)；化學(xué)物質(zhì)到達(dá)突觸后神經(jīng)元；突觸后神經(jīng)元將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)；電-化學(xué)-電傳遞四、突觸傳遞突觸前神經(jīng)元興奮→突觸前膜去極化→Ca2+通道開(kāi)放→細(xì)胞外Ca2+內(nèi)流→突觸囊泡向突觸前膜靠近和融合→突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)→突觸后膜受體與遞質(zhì)相互作用→后膜離子通道開(kāi)放或關(guān)閉→突觸后膜去極化或超級(jí)化→突觸后電位→多余遞質(zhì)失
8、活→突觸囊泡返回質(zhì)膜1.突觸具體傳遞過(guò)程單向傳遞：興奮只能從突觸前神經(jīng)末梢傳向突觸后神經(jīng)元而不能逆向傳遞。突觸延擱：興奮在突觸處的傳遞比在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)慢，約需0.5ms?？偤停和ǔＥd奮性突觸每興奮一次不足以觸發(fā)突觸后神經(jīng)元興奮，而需同時(shí)傳來(lái)一連串興奮或許多突觸前神經(jīng)末梢同時(shí)傳來(lái)興奮。對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感性：缺氧、CO2增加或酸堿度改變都可以改變突觸部位的傳遞活動(dòng)。對(duì)某些藥物敏感：突觸后膜的受體對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)非常敏感，因而某些藥物也可以特異性地作用于突觸傳遞過(guò)
