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1、與植物的抗逆性相關(guān)蛋白的作用機理植物的幾種抗性第一節(jié)植物抗逆的生理基礎(chǔ)第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗熱性第四節(jié)植物的抗旱性第五節(jié)植物的抗?jié)承缘诹?jié)植物的抗鹽性第七節(jié)抗病性與抗蟲性第八節(jié)相關(guān)蛋白第一節(jié)植物抗逆的生理基礎(chǔ)一、逆境的概念及種類逆境(stress):是指對植物生存生長不利的各種環(huán)境因素的總稱。逆境種類物理的輻射性的化學(xué)的溫度的水分的生物因素理化因素病害、蟲害、雜草逆境對植物的傷害:膜系統(tǒng)破壞,透性增加,細胞脫水;酶活性降低,代謝減速;光合速率下降,有機物合成減少;抑制植物的生長發(fā)育,甚
2、至導(dǎo)致死亡。(二)生理生化變化1、生物膜:與抗逆性有密切關(guān)系;逆境發(fā)生時,質(zhì)膜透性的增大,內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。在正常條件下,生物膜的膜脂呈液晶態(tài),當(dāng)溫度下降到一定程度時,膜脂變?yōu)槟z態(tài)。膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動,透性加大。膜脂碳鏈越長,固化溫度越高,相同長度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多,固化溫度越低。試驗證實,膜脂不飽和脂肪酸越多,不飽和度就越大,固化溫度越低,抗冷性越強。膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動性,提高抗冷性,同時也直接影響膜結(jié)合酶的活性。膜蛋白與植物抗逆性也有關(guān)系。因為有些試驗說
3、明抗逆性和膜脂脂肪酸無關(guān),但與膜蛋白有關(guān).★2、脅迫蛋白stressproteins在逆境下植物的基因表達發(fā)生改變,關(guān)閉一些正常表達的基因,啟動或加強一些與逆境相適應(yīng)的基因。逆境誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì),這些蛋白質(zhì)可統(tǒng)稱為逆境蛋白。高于植物正常生長溫度下誘導(dǎo)合成熱擊蛋白(heatshockprotein)。低溫下也會形成冷響應(yīng)蛋白(coldresponsiveprotein)或稱冷擊蛋白(coldshockprotein)。病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-relatedprotein,PR)是指
4、植物被病原菌感染后也能形成與抗病性有關(guān)的一類蛋白。受到鹽脅迫時會形成一些新蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強,稱為鹽逆境蛋白(salt-stressprotein)。逆境誘導(dǎo)植物產(chǎn)生同工蛋白(proteinisoform)或同工酶、厭氧蛋白(anaerobicprotein)、滲壓素(osmotin)、厭氧多肽(anaeribucpolypeptide)紫外線誘導(dǎo)蛋白(UV-inducedprotein)、干旱逆境蛋白(droughtstressprotein)、化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白(chemical-in
5、ducedprotein)。3、活性氧活性氧是指性質(zhì)極為活潑,氧化能力很強的含氧物的總稱?;钚匝醢ê踝杂苫秃醴亲杂苫?。主要活性氧有O2·-(超氧自由基)、1O2(單線態(tài)氧)、·OH(羥基自由基)、RO˙(烷氧自由基)和含氧非自由基(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂過氧化,蛋白質(zhì)變性,核酸降解。植物有兩種系統(tǒng)防止活性氧的危害:酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)。酶系統(tǒng)包括SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(過氧化氫酶)、POD(過氧化物酶);非酶系統(tǒng)包括抗壞血酸、類胡蘿卜素、谷胱甘肽等。植物活性氧生成量
6、增加活性氧清除量降低活性氧(O2?,OH?,H2O2和1O2等)累積且超過傷害閾值環(huán)境脅迫膜脂過氧化加劇膜脂脫酯化增加葉綠素和核酸等生物功能分子破壞膜完整性破壞,差別透性喪失,電解質(zhì)及某些小分子有機物大量滲漏,細胞物質(zhì)交換平衡破壞。一系列生理生化代謝紊亂植株死亡植物繼續(xù)生長長時間脅迫短期脅迫后解除脅迫圖:活性氧與植物膜傷害機制4、滲透調(diào)節(jié)osmoregulation或osmoticadjustment水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì),提高細胞液濃度,降低其滲透勢,可保持一定的水分和壓力勢,
7、適應(yīng)水分脅迫環(huán)境,這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)(osmoregulation)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多,大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子,一類是在細胞內(nèi)合成的有機物質(zhì),有如下共同特點:分子量小、容易溶解;有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷;能被細胞膜保持?。灰鹈附Y(jié)構(gòu)變化的作用極??;在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時,能使酶構(gòu)象穩(wěn)定,而不至溶解;生成迅速,并能累積到足以引起調(diào)節(jié)滲透勢的量。無機離子(鹽生植物)、脯氨酸(proline)、甜菜堿(betaines)、可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等)
8、脯氨酸一、逆境下脯氨酸累積的原因脯氨酸合成加強(Glu----Pro);脯氨酸氧化作用受抑,而且脯氨酸氧化的中間產(chǎn)物還會逆轉(zhuǎn)為脯氨酸;蛋白質(zhì)合成減弱,也就抵制了脯氨酸摻入蛋白質(zhì)的過程。二、脯氨酸在逆境中的作用作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),防止原生質(zhì)體的水分散失;增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀,增強蛋白質(zhì)的水合作用,保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。5、脫落酸:在逆境(如低和高溫、干旱和淹澇、鹽漬等)下脫落酸含量會增加以提高植物抗逆性,因此被認(rèn)為是一種脅迫激素。⑴逆境時ABA的變化逆境下,ABA會