毛白楊響應(yīng)潰瘍病候選基因的挖掘

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1、毛白楊響應(yīng)潰瘍病候選基因的挖掘1文獻綜述1.1植物抗病相關(guān)基因研究進展植物和病原微生物之間的互作過程是生物學(xué)中最復(fù)雜的現(xiàn)象。植物疾病涉及到不同的微生物界，多樣的寄主范圍，多重的植物組織特異性，并且能夠產(chǎn)生無數(shù)癥狀;潛在的無限多種病原體分子可以與任何植物的任何細胞成分發(fā)生互作(SchneiderandCollnier2010)多種多樣的植物病原體，根據(jù)其與宿主的營養(yǎng)關(guān)系大致可分為兩類，活體營養(yǎng)與死體營養(yǎng)?；铙w營養(yǎng)的病原菌，如假單胞菌、青枯菌，發(fā)病過程由其細胞質(zhì)效應(yīng)蛋白(CytoplasmicEffec

2、torProteins，CEs)介導(dǎo)，細胞質(zhì)效應(yīng)蛋白的主要作用是抑制植物產(chǎn)生的防御機制。亞麻誘病菌(MelampsoralinO的CE可能發(fā)生變異，如AvrL567突變體，仍然能夠直接被NB-LRR蛋白識別(Takemotoetal2012)。死體營養(yǎng)病原菌生長在活的組織并迅速殺死組織，病原菌包括絲核菌、菌核病菌、白錫病菌等。植物體的防衛(wèi)系統(tǒng)包括由固有的抗菌成分主導(dǎo)的被動抗病性以及病原誘導(dǎo)后激活的抗病基因和防衛(wèi)基因引發(fā)的主動抗病性組成。被動抗病性包括植物體內(nèi)的一些次生代謝產(chǎn)物，如酷類、3，4-二輕苯

3、甲酸、阜苷、硫化合物、生氰糖哲等化合物(Munzertetal.1997)。阜苷對真菌的毒性主要是由于它能夠與真菌細胞膜上的留類物質(zhì)作用形成孔洞，破壞真菌膜結(jié)構(gòu)而阻止其侵染(KeenandRapson1995)。當(dāng)大豆子葉受到疫霉根腐病菌(Phytophthommegasperma)的P-葡萄糖苷作用時，體內(nèi)異黃酮類植物抗毒素會被誘導(dǎo)生成(Sundeijietal.1997)。關(guān)于植物抗病性作用機理，有兩種模型：一種是由Flor提出的激發(fā)子一受體模式，即基因-基因的特異應(yīng)答模式，如番前的Cf基

4、因Cf-2，Cf-4，Hcr9-4E，Cf-5，Cf-9，Hcr9-9B分別識別葉霉病菌(Claclosporiumfulvum)釋放的Avr多肽Avr2，Avr4，Avr4E，Avr5，Avr9和Avr9B(RivasandThomas2005;Flor1971).另一種是Scheffer等提出的，在病原菌分泌寄主特異性毒素情況下的一種模式，即毒素一解毒酶的模式(Flor1947;Flor1971;Cockettetal.1990)。玉米的按基還原酶通過減少圓斑病菌(Coc/i//o6o/

5、us釋放的HC毒素的幾基團能夠解除其毒性(V)P69時增加(Cheal.2004)。在火炬松受到機械損傷的蓮干感染櫟柱銹菌后，miR156和miR160受到顯著抑制。在另一項研究中表明，在北京楊感染淸痛病菌后，miR156a-e能夠被誘導(dǎo)，而iniR156f-k和miR160則被抑制。這表明，在同一miRNA的家族的不同成員可能會行使不同的功能。..1.3楊樹清病病樹木淸蕩病病原泛指一些能引起多種樹木發(fā)生饋蕩、爛皮以及枯枝等癥狀病害的真菌。這些真菌的性質(zhì)與分類地位十分相近，據(jù)國內(nèi)外報道有幾十種之多

6、(張星耀etal.2006)。而引起楊樹饋癌病的病原菌經(jīng)鑒定為茶薦子葡萄座腔菌，是木本植物最常報道的重要病原體物種之一(Xiao-meiandJing-zhou1979)。茶薦子葡萄座腔菌是一種非特異性致病菌，廣泛分布于溫帶和熱帶地區(qū)，在世界范圍內(nèi)擁有廣泛的寄主群體(Kefia2000)。它能使100余屬木本植物致病，從林木用材樹種到經(jīng)濟果木都能受到茶薦子葡萄座腔菌的危害，是森林樹種、行道樹、果樹和一些觀賞類灌木樹種的重要病原，包括楊樹無性系1-214、土耳其橡木(Quefcuscerris)、無柄

7、橡木(-Quercmpetraect)、龍柏Guprcssus)、巨杉(Sequoiadmdrongigantealbum)、桉樹、松樹、樺樹、蘋果、梨樹等，并且危害不同的組織，導(dǎo)致多樣的疾病癥狀，如蓮干、果實、葉片都是其感染目標(biāo)=該疾病的癥狀取決于植物種類，而且還取決于受攻擊植物組織，芽和細枝通?；疾∷劳?，在蓮干或較粗分枝形成潰癌斑。2立題依據(jù)與技術(shù)路線2.1立題依據(jù)毛白楊是我國特有的白楊派鄉(xiāng)土樹種，廣泛用于城市園林綠化和植樹造林。然而，毛白楊經(jīng)常受到多種病害的侵襲，如毛白楊銹病、饋病病、腐爛病等

8、。尤其饋蕩病作為我國重大的楊樹枝干病害，危害相當(dāng)嚴重。楊樹饋瘍病由茶薦子葡萄座腔菌(.Botryosphaeriadothidea')侵染所致，極大地影響毛白楊的正常生長，造成嚴重的經(jīng)濟損失。因此開展毛白楊淸蕩病抗病研究，挖掘重要抗病基因具有重要現(xiàn)實意義。二代測序技術(shù)被越來越多地用于基因組研究?，F(xiàn)在可以更有效，更經(jīng)濟地探測整個植物基因組或一個樣本的完整轉(zhuǎn)錄組，相比于以前，現(xiàn)今能夠?qū)崿F(xiàn)在更大深度的探測。最新的RNA-Seqpaired-end測序技術(shù)大大提高測序