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1、呼吸鏈的組成及作用機理(1)煙酰胺脫氫酶類（nicotinamidedehydrogenases)(或稱吡啶脫氫酶類，pyridinedehydrogenases)(2)黃素酶類（flavoprotein,flavinlinkeddehydrogenase,）或稱NADH脫氫酶（NADHdehydrogenase)黃素單核苷酸（FMN)黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD)(3)輔酶Q(coenzymeQ,CoQ)(泛醌ubiquinone)(4)細胞色素類（cytochromes)Cytb,Cytc,Cytc1,Cyta1a3人體重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈（由CoI、Flavo
2、protein、Iron-sulfurprotein、CoQ、Cytochromecomplex組成)琥珀酸(succinate)氧化呼吸鏈（由SuccinatedHE、CoQ及Cyt復合物組成兩條重要的氧化呼吸鏈電子載體以多酶復合物起作用呼吸鏈上的電子載體被組裝為膜包埋的超分子復合物，可以被分離開來，線粒體內(nèi)膜用去污劑溫和處理，可以得到四個獨立的電子載體復合物，每個部分可以催化電子通過呼吸鏈的一部分轉(zhuǎn)移。呼吸鏈功能 復合物的分離復合物I和II催化電子由不同的供體（NADH：復合物I；琥珀酸：復合物II）轉(zhuǎn)移到泛醌；復合物III把電子由泛醌傳遞給CytC；復合物IV完成電子
3、由CytC到O2的傳遞過程。線粒體電子傳遞鏈蛋白質(zhì)組成煙酰胺（吡啶）脫氫酶類催化底物脫氫的一類酶，屬脫氫酶類，包括脫氫酶復合物，但它們的輔酶大多相同，主要有兩種：1.NAD+（CoI）：NicotinamideAdenineDinucleotide2.NADP+(CoII):NicotinamideAdenineDinucleotidePhosphate分子中起遞氫作用的是煙酰胺，能反復氧化和還原，起到接受氫和提供氫的作用而傳遞氫。脫氫酶脫掉底物分子上的兩個氫原子，其中之一以氫陰離子(:H-)的形式轉(zhuǎn)移到NAD+或NADP+上形成NADH或NADPH，另一個則以H+形式游離
4、到溶液中，每一個:H-攜帶兩個電子，其中1e使氫以原子形式結(jié)合到吡啶環(huán)的C-4上，另1e與吡啶環(huán)上的N結(jié)合，N由+5價變?yōu)?3價。NAD(P)+的結(jié)構(gòu)還原的CoI有340nm光吸收NAD(P)H的氧化還原NADH+H+與NADPH+H+NAD（P）H連接的脫氫酶 催化的一些重要反應黃素酶類（NADH脫氫酶）這類酶是與黃素相關(guān)的脫氫酶或是黃素蛋白，因輔基中含核黃素而得名，線粒體中可能與一種鐵硫蛋白（Iron-sulfurprotein，F(xiàn)e-S）組成復合體。種類多，酶蛋白不同，但輔基只有兩種：黃素單核苷酸（FlavinMononucleotide,FMN),是NADH脫氫酶（
5、FP1）的輔基。黃素腺嘌呤二核苷酸（FlavinAdenineDinucleotide,FAD)是琥珀酸脫氫酶（FP2）的輔基。此類酶催化由NADH或琥珀酸分子上脫氫，生成FMNH2或FADH2。FMN(FAD)的氧化還原鐵-硫中心（Iron-sulfurCenters,鐵硫蛋白)最早由HelmutBeinert發(fā)現(xiàn)，鐵不出現(xiàn)在血紅素中，而與無機硫原子和/或蛋白質(zhì)Cys殘基的硫原子相連。鐵硫中心（Fe-S）最簡單的是單鐵原子與4個Cys的-SH相連，更復雜的是有2個或4個鐵原子。Rieske鐵硫蛋白則為1個鐵原子與兩個His殘基相連。所有的鐵硫蛋白參與一個電子的轉(zhuǎn)移，其中的
6、鐵原子或被氧化、或被還原，線粒體中至少有8個鐵硫蛋白參與電子傳遞。鐵-硫中心 （Iron-sulfurCenters)輔酶Q（CoenzymeQ，CoQ）又稱泛醌(Ubiquinone)，脂溶性醌類化合物，有一個長的異戊二烯側(cè)鏈，因廣泛存在得名。呼吸鏈中是參入到線粒體內(nèi)膜的電子載體。CoQ在呼吸鏈中接受黃素酶的H，本身被還原為氫醌，再把H傳遞給Cyt體系被氧化，接受1e變?yōu)榘膈杂苫邮?e變?yōu)闅漉≦H2）。CoQ不僅接受NADH脫氫酶的H，還接受線粒體其他脫氫酶的H，如琥珀酸脫氫酶，脂酰CoA脫氫酶及其他黃素脫氫酶脫下的H，在電子傳遞鏈中處于中心地位。輔酶Q的氧化還原
7、氧化型泛醌半醌自由基氫醌底物到輔酶Q的電子流動琥珀酸酯酰輔酶A酯酰輔酶A脫氫酶３－磷酸甘油３－磷酸甘油脫氫酶復合物I：NADH到泛醌也稱NADH：泛醌氧化還原酶，是一個大的酶復合物，由42條不同的多肽鏈組成，包括含F(xiàn)MN黃素蛋白和至少6個鐵硫中心。高分辨率電子顯微鏡顯示復合物I為L形，L的一個臂在膜內(nèi)，另一臂伸展到基質(zhì)中。復合物I催化兩個同時發(fā)生的偶聯(lián)過程：（1）NADH+H++Q?NAD++QH2（2）4個質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到內(nèi)膜外因此，復合物I是由電子轉(zhuǎn)移能所驅(qū)動的質(zhì)子泵，結(jié)果內(nèi)膜基質(zhì)面變負，內(nèi)膜外側(cè)變正。NADH：
