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1、基因概念之演變 基因(gene)是遺傳學(xué)家約翰遜(W.Johannsen)在1909年提出來(lái)的。他用基因這一名詞來(lái)表示遺傳的獨(dú)立單位,相當(dāng)于孟德?tīng)栐谕愣乖囼?yàn)中提出的遺傳因子。 在遺傳學(xué)發(fā)展的早期階段,基因僅僅是1個(gè)邏輯推理的概念,而不是一種已經(jīng)證實(shí)了的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)。由于科學(xué)研究水平的不斷提高,從淺入深,由宏觀到微觀,基因的概念也在不斷的修正和發(fā)展。從遺傳學(xué)史的角度看,基因概念大致分以下幾個(gè)階段:孟德?tīng)柕倪z傳因子階段;摩爾根的基因階段;順?lè)醋与A段和現(xiàn)代基因階段?! ∫?、孟德?tīng)柕倪z傳因子階段 19世紀(jì)60年代初,孟德?tīng)枌?duì)具有不同形態(tài)的豌豆作雜交實(shí)驗(yàn),在解釋實(shí)驗(yàn)中每種性
2、狀的遺傳行為時(shí),用A代表紅花,a代表白花,表明生物的某種性狀是由遺傳因子負(fù)責(zé)傳遞的,遺傳下來(lái)的不是具體的性狀,而是遺傳因子。遺傳因子是顆粒性的,在體細(xì)胞內(nèi)成雙存在,在生殖細(xì)胞內(nèi)成單存在。孟德?tīng)査f(shuō)的“遺傳因子”是代表決定某個(gè)性狀遺傳的抽象符號(hào)?! ∶系?tīng)栐陉U明遺傳因子在世代中傳遞規(guī)律時(shí),就已經(jīng)認(rèn)識(shí)到了基因的兩個(gè)基本屬性:基因是世代相傳的,基因是決定遺傳性表達(dá)的?,F(xiàn)在所說(shuō)的“基因是生物體傳遞遺傳信息和表達(dá)遺傳信息的基本物質(zhì)單位”,實(shí)際上就是孟德?tīng)査U明的基因觀?! 《?、摩爾根的基因階段 1909年,丹麥遺傳學(xué)家約翰遜創(chuàng)造了“基因”這一術(shù)語(yǔ),用來(lái)表達(dá)孟德?tīng)柕倪z傳因子,但
3、還只是提出了遺傳因子的符號(hào),沒(méi)有提出基因的物質(zhì)概念。摩爾根對(duì)果蠅的研究結(jié)果表明,1條染色體上有很多基因,一些性狀的遺傳行為之所以不符合孟德?tīng)柕莫?dú)立分配定律,就是因?yàn)榇磉@些性狀的基因位于同一條染色體上,彼此連鎖而不易分離。這樣,代表特定性狀的特定基因與某一條特定染色體上的特定位置聯(lián)系起來(lái)?;虿辉偈浅橄蟮姆?hào),而是在染色體上占有一定空間的實(shí)體,從而賦予基因以物質(zhì)的內(nèi)涵?! ∪?、順?lè)醋与A段 早期的基因概念是把基因作為決定性狀的最小單位、突變的最小單位和重組的最小單位,后來(lái),這種“三位一體”的概念不斷受到新發(fā)現(xiàn)的挑戰(zhàn)?! ?0世紀(jì)50年代以后,隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展,19
4、53年在沃森和克里克提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)以后,人們普遍認(rèn)為基因是DNA的片段,確定了基因的化學(xué)本質(zhì)。 1957年,本澤爾(SeymourBenzer)以T4噬菌體為材料,在DNA分子水平上研究基因內(nèi)部的精細(xì)結(jié)構(gòu),提出了順?lè)醋樱╟istron)概念?! №?lè)醋邮?個(gè)遺傳功能單位,1個(gè)順?lè)醋記Q定1條多肽鏈。能產(chǎn)生1條多肽鏈的是1個(gè)順?lè)醋?,順?lè)醋右簿褪腔虻耐x詞。1個(gè)順?lè)醋涌梢园幌盗型蛔儐挝弧蛔冏?。突變子是DNA中構(gòu)成1個(gè)或若干個(gè)核苷酸。由于基因內(nèi)的各個(gè)突變子之間有一定距離,所以彼此之間能發(fā)生重組,重組頻率與突變子之間的距離成正比。重組子代表1個(gè)空間單位,有起
5、點(diǎn)和終點(diǎn),可以是若干個(gè)密碼子的重組,也可以是單個(gè)核苷酸的互換。如果是后者,重組子也就是突變子?! ∷摹F(xiàn)代基因階段 1.操縱子?從分子水平來(lái)看,基因就是DNA分子上的一個(gè)個(gè)片段,經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯能合成1條完整的多肽鏈??墒牵ㄟ^(guò)近年來(lái)的研究,認(rèn)為這個(gè)結(jié)論并不全面,因?yàn)橛行┗?,如rRNA和tRNA基因只有轉(zhuǎn)錄功能而沒(méi)有翻譯功能。另外,還有一類基因,其本身并不進(jìn)行轉(zhuǎn)錄,但可以對(duì)鄰近的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)起控制作用,如啟動(dòng)基因和操縱基因。從功能上講,能編碼多肽鏈的基因稱為結(jié)構(gòu)基因;啟動(dòng)基因、操縱基因和編碼阻遏蛋白、激活蛋白的調(diào)節(jié)基因?qū)儆谡{(diào)控基因。操縱基因與其控制下的一系列結(jié)構(gòu)基
6、因組成1個(gè)功能單位,稱為操縱子?! ?.移動(dòng)基因?移動(dòng)基因指DNA能在有機(jī)體的染色體組內(nèi)從1個(gè)地方跳到另一個(gè)地方,它們能從1個(gè)位點(diǎn)切除,然后插入同一或不同染色體上的另一個(gè)位置。移動(dòng)基因機(jī)構(gòu)簡(jiǎn)單,由幾個(gè)促進(jìn)移位的基因組成。基因的跳動(dòng)能夠產(chǎn)生突變和染色體重排,進(jìn)而影響其他基因的表達(dá)?! I(yè)已證明,相當(dāng)一部分已知的自發(fā)突變是移動(dòng)基因所致,而且,移動(dòng)基因不僅能在個(gè)體的染色體組內(nèi)移動(dòng),并能在個(gè)體間甚至種間移動(dòng),因此是1個(gè)重要的進(jìn)化因素。移動(dòng)基因的發(fā)現(xiàn)動(dòng)搖了基因在染色體上有一固定位置的傳統(tǒng)觀念?! ?.?dāng)嗔鸦?過(guò)去人們一直認(rèn)為,基因的遺傳密碼子是連續(xù)不斷地并列在一起,形成1條沒(méi)
7、有間隔的完整基因?qū)嶓w。但后來(lái)通過(guò)對(duì)真核蛋白質(zhì)編碼基因結(jié)構(gòu)的分析發(fā)現(xiàn),在它們的核苷酸序列中間插入有與編碼無(wú)關(guān)的DNA間隔區(qū),使1個(gè)基因分隔成不連續(xù)的若干區(qū)段。這種編碼序列不連續(xù)的間斷基因被稱為斷裂基因?! 〔贿B續(xù)的斷裂基因的表達(dá)程序是:先轉(zhuǎn)錄為初級(jí)轉(zhuǎn)錄物,即核內(nèi)不均一RNA,又叫前體RNA;然后經(jīng)過(guò)刪除和連接,除去無(wú)關(guān)的DNA間隔序列的轉(zhuǎn)錄物,便形成了成熟的mRNA分子,它從細(xì)胞核中輸送到細(xì)胞質(zhì),再轉(zhuǎn)譯為相應(yīng)的多肽鏈?! ?.假基因?1977年,G.Jacp根據(jù)對(duì)非洲爪蟾5SrRNA基因簇的研究,提出了假基因的概念,現(xiàn)已在大多數(shù)真核生物中發(fā)現(xiàn)了假基因。