植物生長(zhǎng)物質(zhì)和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

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1、第十一章植物生長(zhǎng)物質(zhì)和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜過程，既受外界條件的影響，又受內(nèi)部因素的制約，只有在內(nèi)外條件協(xié)調(diào)一致的情況下，細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)，組織與器官的分化才能順利進(jìn)行。在影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的各種因素中，植物生長(zhǎng)物質(zhì)起著極其重要的調(diào)節(jié)控制作用。植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances)：是指植物體內(nèi)合成的，可以經(jīng)常從產(chǎn)生部位移動(dòng)到其他部位，而且在低濃度下才有調(diào)節(jié)促進(jìn)功能的微量生理活性物質(zhì)。它本身不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也不參與植物的結(jié)構(gòu)組分。植物生長(zhǎng)物質(zhì)的特點(diǎn)：第一：內(nèi)生性；第

2、二：可運(yùn)性；第三：調(diào)節(jié)性具有在低濃度下調(diào)節(jié)控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的特殊作用。在植物體內(nèi)含量極低；植物生長(zhǎng)物質(zhì)也叫植物激素這個(gè)名詞最初是從動(dòng)物激素衍用過來的。植物激素與動(dòng)物激素有某些相似之處，然而它們的作用方式和生理效應(yīng)卻差異顯著。例如，動(dòng)物激素的專一性很強(qiáng)，并有產(chǎn)生某激素的特殊腺體和確定的"靶"器官，表現(xiàn)出單一的生理效應(yīng)。而植物沒有產(chǎn)生激素的特殊腺體，也沒有明顯的"靶"器官。植物激素可在植物體的任何部位起作用，且同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素之間還有相互促進(jìn)或相互拮抗的作用。到目前為止，有五大類植

3、物激素得到大家公認(rèn)，它們是：生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯。植物體內(nèi)激素的含量甚微，7000～10000株玉米幼苗頂端只含有1μg生長(zhǎng)素；kg向日葵鮮葉中的玉米素(一種細(xì)胞分裂素)約為5～9μg。由于植物體內(nèi)植物激素含量很少，難以提取，無法大規(guī)模在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用。隨著研究的深入，人們合成(或從微生物中提取)了多種與植物激素有相似生理作用的物質(zhì)，稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)。除了五大類植物激素外，人們?cè)谥参矬w內(nèi)還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了其它一些對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的

4、物質(zhì)。如油菜花粉中的油菜素內(nèi)酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋葉中的菊芋素(heliangint)，半支蓮葉中的半支蓮醛(potulai)，羅漢松中的羅漢松內(nèi)酯(podolactone)，月光花葉中的月光花素(colonyctin)，還有廣泛存在的多胺類化合物等都能調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。此外，還有一些天然的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚類物質(zhì)中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。這些物質(zhì)雖然還沒被公認(rèn)為植物激素，但在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中起著不可忽視的作用。已有人建議將油菜素甾體

5、類和茉莉酸類也歸到植物激素中。隨著研究的深入，人們將更深刻地了解這些物質(zhì)在植物生命活動(dòng)中所起的生理作用。3噸花椰菜的葉子能提取吲哚乙酸（IAA）3mg；191公斤向日葵鮮葉中只能提取細(xì)胞分裂素（CTK）5----9ug。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：人們根據(jù)植物內(nèi)源激素的結(jié)構(gòu)，經(jīng)人工合成并篩選出一些具有類似生物效應(yīng)的物質(zhì)，這些物質(zhì)并非植物內(nèi)源產(chǎn)生，故統(tǒng)稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的特點(diǎn)：第一：合成性；第二：可運(yùn)性；第三：調(diào)節(jié)性。植物生長(zhǎng)物質(zhì)的種類：生長(zhǎng)素IAA；赤霉素GA；細(xì)胞分裂素CTK；脫落酸ABA；乙烯

6、ETH；蕓薹素內(nèi)酯BR；多胺PA。第一節(jié)生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)(一)生長(zhǎng)素的研究簡(jiǎn)史生長(zhǎng)素(auxin)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的發(fā)現(xiàn)史可追溯到1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克對(duì)根尖的伸長(zhǎng)與向地彎曲的研究。他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。他認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。同時(shí)代的英國(guó)科學(xué)家達(dá)爾文(Darwin)父子利用金絲雀膈草胚芽鞘進(jìn)行向光性實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在單方

7、向光照射下，胚芽鞘向光彎曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽，單側(cè)光照便不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲；如果單側(cè)光線只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲(圖7-2A19)。他們?cè)?880年出版的《植物運(yùn)動(dòng)的本領(lǐng)》一書中指出：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下產(chǎn)生某種影響，并將這種影響從上部傳到下部，造成背光面和向光面生長(zhǎng)速度不同。博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物質(zhì)的云母片，他們發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)云母片放入背光面時(shí)，向光性才受到阻礙。

8、如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口間放上一明膠薄片，其向光性仍能發(fā)生(圖7-2B)。帕爾(Paál,1919)發(fā)現(xiàn)，將燕麥胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一邊，即使不照光，胚芽鞘也會(huì)向一邊彎曲(圖7-2C)。荷蘭的溫特(F.W.Went，1926)把燕麥胚芽鞘尖端切下，放在瓊膠薄片上，約1小時(shí)后，移去芽鞘尖端，將瓊膠切成小塊，然后把這些瓊膠小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè)，置于暗中，胚芽鞘就會(huì)向放瓊膠的對(duì)側(cè)彎曲(圖7-2D)。如果放純瓊膠塊，則不彎曲，這證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響