水稻柱頭外露率研究進(jìn)展

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1、水稻柱頭外露率研究進(jìn)展杜雪樹(shù)，戚華雄（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，武漢４３００６４）摘要：在雜交水稻制種中，高柱頭外露率不育系可有效提高雜交種產(chǎn)量，降低生產(chǎn)的單位成本，受到廣大種業(yè)公司的歡迎。因此，對(duì)水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）柱頭外露率進(jìn)行研究具有重要的意義和廣泛的市場(chǎng)需求。對(duì)近年來(lái)發(fā)表的在水稻柱頭外露率的遺傳和環(huán)境因子，以及高柱頭外露率水稻品系育種實(shí)踐的探索進(jìn)行了綜述。..關(guān)鍵詞：水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）；柱頭外露率；ＱＴＬ中圖分類(lèi)號(hào)：Ｓ５１１；Ｑ７５文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A：0439－８114（２０15）16－3841-03DOI:10.1

2、4088/j.ki.issn0439-8114.2015.16.001收稿日期：２０１４－１２－２９基金項(xiàng)目：湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金資助項(xiàng)目（２０１４ＮＫＹＪＪ２７）簡(jiǎn)介：杜雪樹(shù)（１９８３－），男，湖北武漢人，助理研究員，碩士，主要從事水稻遺傳育種研究，（）０２７－８７３８９２２４（電子信箱）ｄｕｘｕｅｓｈｕ＠１６３．ｃｏｍ。在雜交水稻制種的長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐中人們發(fā)現(xiàn)，使用高柱頭外露率的不育系作為母本可以得到更高的雜交種產(chǎn)量。這是因?yàn)橐环矫嬷^外露率高的親本可以克服穎殼對(duì)花粉的遮蔽，使柱頭獲得更大的與花粉接觸的面積；另一方面，柱頭即使在開(kāi)花當(dāng)天沒(méi)有授粉，但因

3、為柱頭外露，其在第二天甚至在以后若干天內(nèi)仍有授粉的機(jī)會(huì)，并可能受精結(jié)實(shí)。田大成［１］的研究表明，柱頭外露的穎花其結(jié)實(shí)率平均為６４．０％，而柱頭不外露的穎花其結(jié)實(shí)率平均僅為１５．７％，是前者的１／４。而且水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）總結(jié)實(shí)率的５５.0％是依靠柱頭外露穎花在開(kāi)花后的幾天授粉結(jié)實(shí)的。此外還有研究認(rèn)為，柱頭外露率高的品種具有更高的柱頭活力［２］。因此，越來(lái)越多的水稻育種家把高柱頭外露率不育系的選育作為重要的研究目標(biāo)之一。１水稻柱頭外露率的影響因子１．１花器性狀柱頭外露與否取決于柱頭與穎花其他器官之間的相對(duì)關(guān)系。李陶等［３］研究認(rèn)為，柱頭外露率

4、與柱頭長(zhǎng)、粒長(zhǎng)、柱頭角度及子房長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與粒寬呈顯著負(fù)相關(guān)；各花器性狀對(duì)柱頭外露率直接效應(yīng)的大小依次為柱頭角度、子房長(zhǎng)、柱頭長(zhǎng)、粒長(zhǎng)、粒寬。Ｕｇａ等［４］利用亞洲栽培稻Ｐｅｉ－ｋｕｈ和野生稻Ｗ１９４４構(gòu)建了一個(gè)重組自交系群體，研究發(fā)現(xiàn)柱頭外露率與柱頭長(zhǎng)度、花柱長(zhǎng)度、花藥長(zhǎng)度、穎殼的最大張角及內(nèi)外稃的長(zhǎng)厚比呈顯著正相關(guān)，而與內(nèi)外稃的厚度則呈顯著負(fù)相關(guān)。其在第５和第１０染色體上各定位了一個(gè)柱頭外露率ＱＴＬ，即ｑＲＥＳ－５和ｑＲＥＳ－１０。其中與ｑＲＥＳ－５相鄰的區(qū)間同時(shí)影響花藥長(zhǎng)度、內(nèi)外稃厚度和內(nèi)外稃的長(zhǎng)厚比，而ｑＲＥＳ－１０所在區(qū)間影響著內(nèi)稃長(zhǎng)度。其后

5、Ｕｇａ等［５］又利用５個(gè)遺傳群體對(duì)花器官的１０個(gè)性狀進(jìn)行了比較作圖，結(jié)果表明穎殼的主要性狀由少數(shù)幾個(gè)主效ＱＴＬs控制，而雌蕊和雄蕊的長(zhǎng)度則由多個(gè)微效ＱＴＬs控制。Ｙａｎ等［６］研究了來(lái)自ＵＳＤＡ水稻核心種質(zhì)資源庫(kù)的９０份微核心種質(zhì)，發(fā)現(xiàn)柱頭單外露率、柱頭雙外露率和柱頭總外露率之間呈顯著正相關(guān)，且柱頭總外露率、柱頭單外露率與穎殼長(zhǎng)度的相關(guān)性分別達(dá)到顯著和極顯著水平。賀立偉［７］以７個(gè)兩系不育系和７個(gè)三系不育系為材料，對(duì)它們的花器性狀和柱頭外露率進(jìn)行了相關(guān)性和通徑分析。結(jié)果表明，柱頭外露率與柱頭跨度、穎花長(zhǎng)、穎花長(zhǎng)寬比和子房長(zhǎng)度之間顯著相關(guān)，其他性狀對(duì)柱頭外露

6、率有影響，但不顯著。１．２種間差異栽培稻是由野生稻經(jīng)過(guò)人工馴化而來(lái)。在馴化過(guò)程中，野生稻的天然異交結(jié)實(shí)率由１００％降至栽培稻的２％～４％。Ｙｉｎｇ等［８］對(duì)２０６５份非洲稻種資源的柱頭外露情況進(jìn)行了考察，發(fā)現(xiàn)柱頭外露率由低到高依次為亞洲栽培稻（１．０％）、雜草型野生稻（２０．０％）、巴蒂野生稻（３４．８％）、非洲野生稻（５４．９％）、長(zhǎng)藥野生稻（８５．７％）、斑點(diǎn)野生稻（１００．０％）。李晨等［９］使用栽培稻桂朝２號(hào)和江西東鄉(xiāng)普通野生稻作為親本材料，構(gòu)建了一個(gè)ＢＣ１群體，從中定位得到２個(gè)ＱＴＬ，分別位于第５和第８染色體上，命名為ｑＰＥＳＴ－５和ｑＰＥＳＴ－

7、８，其綜合貢獻(xiàn)率達(dá)到２０％以上，增效基因于野生稻。秈稻（Ｉｎｄｉｅａ）和粳稻（Ｊａｐｏｎｉｅａ）作為亞洲栽培稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）的２個(gè)主要類(lèi)型，其在許多形態(tài)和生理性狀之間存在著顯著的差異。許克農(nóng)等［１０］對(duì)兩用核不育系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)總體上粳型不育系柱頭外露率要比秈型高。張戟等［１１］為選育一定柱頭外露率的粳型不育系，使用秈型廣親和不育系培矮６４和一個(gè)不具備柱頭外露性狀的單季晚粳品種雜交，卻發(fā)現(xiàn)在Ｆ２分離群體中粳型群體的柱頭外露率低于秈型群體。李文宏等［１２］利用極低外露率的粳稻京系１７和高柱頭外露率的秈稻窄葉青８號(hào)作為親本，構(gòu)建了一個(gè)加倍單倍

8、體群體，在該群體中對(duì)控制柱頭外露率的ＱＴＬ進(jìn)行分析，分別在第２、３