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1、第三節(jié)丙酮酸氧化脫羧與三羧酸循環(huán)Chapter3ThepyruvateoxidizationandCitricAcidCycle在有氧條件下,丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA,后者可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。一、丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位:線粒體Theoxidativedecarboxylationofpyruvateinmitochondria:theoverallchemicaltransformation,involvingfivecofactorsandthreeenzymes.一、丙酮酸氧化脫羧E1——丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrogenasePDH
2、)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫,形成二碳單位乙?;>哂休o基TPP。E2——二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?;?dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳單位乙?;霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸。E3——二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD。催化此過(guò)程的是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體,它由3種酶有機(jī)地組合在一起:一、丙酮酸氧化脫羧整個(gè)過(guò)程涉及到的6個(gè)輔因子:TPP(焦磷酸硫胺素)、SSL(硫辛酸)、FAD、NAD+、CoA、Mg2+等。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體呈圓球形,每個(gè)復(fù)合體含有:6個(gè)PDH、24個(gè)TA、
3、6個(gè)DLD其中TA為復(fù)合物的核心,它的一條硫辛酸臂可以旋轉(zhuǎn)。一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧一、丙酮酸氧化脫羧三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle),又叫做TCA循環(huán),是由于該循環(huán)的第一個(gè)產(chǎn)物是檸檬酸,它含有三個(gè)羧基,故此得名。二、三羧酸循環(huán)該循環(huán)的提出的主要貢獻(xiàn)者是英國(guó)生化學(xué)家Krebs,所以又稱Krebs循環(huán)。該循環(huán)還叫做檸檬酸循環(huán)。1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程a.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程a.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸這步反應(yīng)由C4→C6。二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程Citratesynthase.Citrateis
4、showningreenandCoApinka.乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸反應(yīng)的能量由乙酰CoA的高能硫酯鍵提供,所以使反應(yīng)不可逆。此為醇醛縮合反應(yīng),先縮合成檸檬酰CoA,然后水解。這步反應(yīng)由C4→C6。二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程2.檸檬酸異構(gòu)化成異檸檬酸二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程Iron-sulfur(red),cysteines(yellow)andisocitreate(white)3.異檸檬酸氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段放出了1分子CO2,由C6→C5;產(chǎn)生1分子NADH3.異檸檬酸氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程N(yùn)ADP+(gold
5、);Ca2+(red))a-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體非常相似,也包含三種酶、五六種輔因子。4.a-酮戊二酸氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程4.a-酮戊二酸氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段又放出了1分子CO2,由C5→C4;又產(chǎn)生1分子NADH;形成1個(gè)高能硫酯鍵。這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTP5.由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程GDP+PiGTP這階段合成了1分子高能磷酸化合物GTP5.由琥珀酰CoA生成高能磷酸鍵二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段需要經(jīng)歷三步反應(yīng)——脫氫、加水、脫氫6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再
6、生這一階段的反應(yīng)為C4的變化;產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段需要經(jīng)歷三步反應(yīng)——脫氫、加水、脫氫6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生這一階段的反應(yīng)為C4的變化;產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段需要經(jīng)歷三步反應(yīng)——脫氫、加水、脫氫6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生這一階段的反應(yīng)為C4的變化;產(chǎn)生1分子FADH2、1分子NADH。二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程這階段需要經(jīng)歷三步反應(yīng)——脫氫、加水、脫氫6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程Theactivesiteofmalatedehydr
7、ogenase.Malateisshowninred;NAD+blue.6.琥珀酸氧化使草酰乙酸再生二、三羧酸循環(huán)1.化學(xué)反應(yīng)過(guò)程2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、三羧酸循環(huán)2.TCA循環(huán)的總反應(yīng)二、三羧酸循環(huán)每經(jīng)歷一次TCA循環(huán)有2個(gè)碳原子通過(guò)乙酰CoA進(jìn)入循環(huán),以后有2個(gè)碳原子通過(guò)脫羧反應(yīng)離開(kāi)循環(huán)。有4對(duì)氫原子通過(guò)脫氫反應(yīng)離開(kāi)循環(huán),其中3對(duì)由NADH攜帶,1對(duì)由FADH2攜帶。產(chǎn)生1分子高能磷酸化合物GTP,通過(guò)它可生成1分子ATP。消耗2分子水,分別用于合成檸檬酸(水解檸檬酰CoA)和延胡索酸