分子進化基礎

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1、生物多樣性譯叢(三)中國科學院生物多樣性委員會科學出版社1997(京)新登字092號生物多樣性譯叢三中國科學院生物多樣性委員會科學出版社出版北京東黃城根北街16號郵政編碼100717兵器工業(yè)出版社印刷廠印刷新華書店北京發(fā)行所發(fā)行各地新華書店經(jīng)售*1997年12月第一版開本78710921161997年12月第一次印刷印張14.25印數(shù)11000字數(shù)410千字ISBN7-03-005669-8/Q616定價41.001基因結(jié)構(gòu)與突變本章提供為研究水平上的進化過程所必需的關(guān)于分子生物學方面的基礎知識最為基本的部分是一種典型的真核生物基因的基因組結(jié)構(gòu)和各種突變類型更進一

2、步的背景知識將在以后的有關(guān)章節(jié)中講述出某些術(shù)語請參看詞匯表1.1序列除某些病毒外所有生物的遺傳信息都由脫氧核糖核酸deoxyribonucleicacid分子所攜帶通常是由兩條相互纏繞的互補鏈所組成形成一種右手螺旋狀每條鏈都是一條由四種核苷酸組成的線性多聚核苷酸有兩種嘌呤purines:腺嘌呤A(adenine)和鳥嘌呤G(guanine),兩種嘧啶(pyrimidines):胸腺嘧啶T(thymine)和胞嘧啶C(cytosine)兩條鏈靠核苷酸之間的氫鍵聯(lián)系在一起腺嘌呤與胸腺嘧啶通過兩個氫鍵又稱弱鍵weakbond配對;而鳥嘌呤與胞嘧啶通過三個氫鍵,又稱強鍵(

3、strongbond)配對(圖1-1)圖互補堿基靠氫鍵由圓點構(gòu)成的線配對在胸腺嘧啶和腺嘌呤之間弱鍵和在胞嘧啶和鳥嘌呤之間強鍵P磷酸根S糖序列中的每一個核苷酸都包含一個戊糖脫氧核糖一個磷酸基團和一個嘌呤或嘧啶堿基分子的主干由糖和磷酸等部分構(gòu)成它們通過不對稱的5-3磷酸二酯鍵共價連結(jié)在一起所以分子是一種有極性的分子它的一端在末端核苷酸的5碳原子上有一個磷酸根P另一端其末端核苷酸的3碳原子上有一個游離羥基OH磷酸二酯鍵的方向決定著分子的特性6例如序列5-G-C-A-A-T-3與序列-G-C-A-A-T-5是兩種不同的序列為了方便起見序列按其轉(zhuǎn)錄的順序即從5端到3端書寫它

4、們又分別被稱為上游upstream)和下游(downstream)方向的雙螺旋形式有兩條鏈按反向平行方向排列著圖圖雙鏈的反向平行結(jié)構(gòu)的圖示磷酸根脫氧核糖羥基腺嘌呤鳥嘌呤胞嘧啶胸腺嘧啶共價鍵弱鍵強鍵核糖核酸ribonucleicacid既有雙鏈分子又有單鏈分子與不同之處在于其主干糖的部分是核糖而不是脫氧核糖由尿嘧啶核苷酸代替了胸腺嘧啶核苷酸腺嘌呤胞嘧啶鳥嘌呤以及胸腺嘧啶/尿嘧啶都是標準核苷酸某些功能分子特別是t分子常含有非標準核苷酸即在轉(zhuǎn)錄之后導入分子中的將標準核苷酸加以化學修飾的核苷酸1.2基因結(jié)構(gòu)過去基因被定義成為一個多肽鏈編碼或確定一個功能分子的一個片段然而最

5、近的分子研究卻從根本上改變了我們對基因的認識所以我們將采用一個更有點生氣的定義即基因是對某一特殊功能至關(guān)重要的基因組或的一個序列執(zhí)行這一功能可能并不需要該基因被翻譯出來甚至無需被轉(zhuǎn)錄出來現(xiàn)在已有三類基因被認識為蛋白質(zhì)編碼的基因(proteincodinggenes),它們在被轉(zhuǎn)錄成RNA之后再被翻譯成蛋白質(zhì)基因RNAspecifyinggenes,它們僅被轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)基因regulatorygenes按照狹義的定義第三類只包括那些不轉(zhuǎn)錄的序列被轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)基因本質(zhì)上屬于前兩類之一蛋白質(zhì)編碼基因和基因又被看成是結(jié)構(gòu)基因structuralgenes注意某些作者將結(jié)構(gòu)基因的

6、定義限制在只包括蛋白質(zhì)編碼基因的范圍在細菌中結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄僅由一種依賴的多聚酶執(zhí)行與之不同的是在真核生物里要用到三種多聚酶核糖體基因由多聚酶轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)編碼基因由多聚酶轉(zhuǎn)錄小分子細胞質(zhì)scRNA基因象轉(zhuǎn)移t的基因則由多聚酶轉(zhuǎn)錄某些小分子細胞核snRNA基因由多聚酶轉(zhuǎn)錄另一些則由多聚酶轉(zhuǎn)錄一種基因6可能既被多聚酶又被多聚酶轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)編碼基因真核生物的一個標準的蛋白質(zhì)編碼基因由轉(zhuǎn)錄部分和不轉(zhuǎn)錄部分構(gòu)成圖不轉(zhuǎn)錄部分根據(jù)它們相對于蛋白質(zhì)編碼基因的位置被命名為5和3側(cè)序列flankingsequences)5側(cè)序列含有幾種信號特異序列它們決定轉(zhuǎn)錄過程的起始緩急和終止因為這些調(diào)

7、節(jié)序列起始轉(zhuǎn)錄過程所以它們也被稱為啟動子promoters)而它們所處的部位則叫啟動子區(qū)promoterregion)啟動子區(qū)由以下信號構(gòu)成塊位于轉(zhuǎn)錄起始點上游堿基對處更上游一些的塊以及一個或多個塊拷貝后者由序列或其變異體組成位于塊的周圍圖可能在定向方面起作用的塊和塊控制多聚酶的起始聯(lián)結(jié)而塊則控制轉(zhuǎn)錄起始點的選取不過我們注意到以上信號對啟動子的功能而言都不是必不可少的某些基因不具有塊所以沒有一種獨一無二的轉(zhuǎn)錄起始點另一些基因既沒有塊也沒有塊它們的轉(zhuǎn)錄起始是受5側(cè)區(qū)域中的其他因素所控制的3側(cè)序列含有關(guān)于轉(zhuǎn)錄過程終止的信號和多聚腺苷酸尾部的信號目前還不能精確地標明一個

8、基因開始和