楊樹mirna基因家族進(jìn)化和靶基因的研究

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1、f嘲幽必中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明人鄭重聲明:所呈交的論文是本人在導(dǎo)師的指導(dǎo)下獨(dú)立進(jìn)行研究所取得的研究成果。除了文中特別加以標(biāo)注引用的內(nèi)容外,本論文不包含任何其他個(gè)人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫的成果作品,也不包含為獲得中南林業(yè)科技大學(xué)或其他教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書所使用過的材料。對(duì)本文的研究作出重要貢獻(xiàn)的個(gè)人和集體,均己在文中以明確方式表明。本人完全意識(shí)到本聲明的法律后果由本人承擔(dān)。作者簽名:∥遍苦;蕁l’山l≥年l≯月4日中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)位論文版權(quán)使用授權(quán)書本學(xué)位論文作者完全了解學(xué)校有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的

2、規(guī)定,同意學(xué)校保留并向國(guó)家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的復(fù)印件或電子版,允許論文被查閱或借閱。本人授權(quán)中南林業(yè)科技大學(xué)可以將本學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索,可以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保存和匯編本學(xué)位論文。本學(xué)位論文屬于:1、保密口,在年解密后適用本授權(quán)書。2、不保密回。(請(qǐng)您在以上相應(yīng)方框打“√”).作者簽名:彥1也辭導(dǎo)師簽名:-fl店1氐7‘八一to)_f多年l≯月4曰c如6年f礦月彩H摘要楊樹是重要的速生用材樹種。隨著毛果楊基因組測(cè)序的完成和相關(guān)遺傳學(xué)和生物信息學(xué)研究的開展,目前楊樹己

3、成為公認(rèn)的木本模式植物。對(duì)于許多生物學(xué)問題,例如木材形成、細(xì)胞壁次生生長(zhǎng)、多年生生長(zhǎng)、開花調(diào)控、生物進(jìn)化、逆境脅迫響應(yīng)等,楊樹具有重要的研究?jī)r(jià)值。miRNA是一類廣泛存在于動(dòng)植物的內(nèi)源調(diào)控小分子RNA,在植物中主要通過序列互補(bǔ)介導(dǎo)靶mRNA的降解以抑制靶基因的表達(dá),從而參與植物發(fā)育調(diào)控與逆境脅迫響應(yīng)。研究miRNA有助于揭示很多生命現(xiàn)象的分子機(jī)理,并可能應(yīng)用于作物和林木的遺傳改良。本文研究了楊樹7個(gè)保守程度不同的miRNA基因家族的分子進(jìn)化模式,進(jìn)一步通過降解組分析鑒定miRNA靶基因并進(jìn)行基因本體富集分析,

4、并對(duì)2個(gè)miRNA靶基因進(jìn)行了分離克隆與功能分析。主要研究結(jié)果如下:1.楊樹MIRl69基因家族的分子進(jìn)化分析。串聯(lián)重復(fù)和16.6~83.1百萬年前的染色體大片段重復(fù)在毛果楊MIRl69基因家族擴(kuò)張中均發(fā)揮了重要作用;部分重復(fù)基因在進(jìn)化過程中丟失;植物MIRl69基因在單子葉植物與雙子葉植物分化前己經(jīng)分化為MIRl69,和MIRl692兩個(gè)家族,在楊樹中又分別從MIRl69,和MIRl692家族中分化出MIRl694和MIRl693家族。MIRl69基因家族在表達(dá)方式上已經(jīng)出現(xiàn)了較大的分化,其中MIRl69u

5、在多種組織中具有最高的表達(dá)活性;楊樹MIRl69基因家族的預(yù)測(cè)靶基因包括轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶等多種基因,其中轉(zhuǎn)錄因子NF.YA是楊樹尬尺』矽主要的靶基因;MIRl69基因家族可能在楊樹中形成了復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),對(duì)楊樹的生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)性等具有重要的調(diào)控作用。2.楊樹MIRl71基因家族的分子進(jìn)化分析。楊樹MIRl71基因家族主要通過48~54百萬年前的染色體大片段重復(fù)進(jìn)行擴(kuò)張,其表達(dá)方式已經(jīng)出現(xiàn)分化,其中MIRl71l/m/n在多種組織中具有最高的表達(dá)水平。MIRl71基因家族可能主要通過調(diào)控GRAS轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)

6、轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白參與楊樹生長(zhǎng)發(fā)育、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和光形態(tài)建成的調(diào)控。3.楊樹MIRl56基因家族的分子進(jìn)化研究。楊樹MIRl56基因家族主要通過染色體大片段重復(fù)實(shí)現(xiàn)擴(kuò)張,而串聯(lián)重復(fù)對(duì)此沒有貢獻(xiàn):不同家族成員表達(dá)方式已經(jīng)分化,其中MIRl569/h/i/j表達(dá)活性最高;家族成員間啟動(dòng)子順式作用元件存在差異;楊樹MIRl56的靶基因包括29個(gè)SBP結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)基因,由于成熟序列存在差異,家族成員調(diào)控的靶基因也表現(xiàn)出差異,說明楊樹MIRl56基因家族成員的功能已經(jīng)分化,在楊樹中可能形成了復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。4.楊樹4個(gè)新起源miR

7、NA家族的進(jìn)化。楊樹MIRl444家族主要通過染色體大片段重復(fù)實(shí)現(xiàn)擴(kuò)張,MIRl446家族主要通過染色體大片段重復(fù)和串聯(lián)重復(fù)實(shí)現(xiàn)擴(kuò)張,而非保守的MIR6425、MIR6462家族主要通過串聯(lián)重復(fù)進(jìn)行擴(kuò)張;這4個(gè)基因家族成員的表達(dá)方式均已經(jīng)分化,其中MIRl444、MIRl446在多種組織中具有較高的表達(dá)活性,而MIR6425、MIR6462僅具有較低的表達(dá)活性;MIRl446、MR6鉗5、MIR6462家族內(nèi)不同成員的成熟序列基本一致,其預(yù)測(cè)的靶基因也一致,而MIRl444家族中不同成員的成熟序列則出現(xiàn)了一定

8、程度的分化,其預(yù)測(cè)的靶基因也不一致。對(duì)以上7個(gè)不同保守程度的miRNA基因家族的比較分析表明:起源較早、保守程度較高的miRNA基因家族成員數(shù)量較多,表達(dá)活性較高,功能分化程度較高,主要通過調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子在楊樹生命活動(dòng)中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用;而起源較晚、保守程度較低的miRNA基因家族成員數(shù)量較少,表達(dá)活性較低,功能分化程度較低,其調(diào)控的靶基因多為酶等功能蛋白。5.楊樹降解組分析與miRNA靶基因富集分

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