張君奇高爾基體的功能3

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1、l高爾基體的結(jié)構(gòu)與生物功能及最新研究進(jìn)展總述：高爾基體（Golgiapparatus,Golgibodies[1]）是由許多扁平的囊泡構(gòu)成的以分泌為主要功能的細(xì)胞器?。最早發(fā)現(xiàn)于1855年，1898年由意大利神經(jīng)學(xué)家、組織學(xué)家卡米洛·高爾基（CamilloGolgi，1844-1926)在光學(xué)顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。因?yàn)檫@種細(xì)胞器的折射率與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)很相近，所以在活細(xì)胞中不易看到。高爾基體從發(fā)現(xiàn)至今已有100多年的歷史，其中一半以上的時(shí)間是進(jìn)行關(guān)

2、于高爾基體的形態(tài)甚至是它是否真實(shí)存在的爭(zhēng)論。細(xì)胞學(xué)家賦予它幾十種不同的名稱，也有很多人認(rèn)為高爾基體是由于固定和染色而產(chǎn)生的人工假像。直到20世紀(jì)50年代應(yīng)用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結(jié)構(gòu)。它不僅存在于動(dòng)植物細(xì)胞中，而且也存在于原生動(dòng)物和真菌細(xì)胞內(nèi)。是真核細(xì)胞中內(nèi)膜系統(tǒng)的組成之一。1·形態(tài)結(jié)構(gòu)　　電子顯微鏡所觀察到的高爾基體最富有特征性的結(jié)構(gòu)是由一些（通常是4～8個(gè)）排列較為整齊的扁平膜囊（saccules）堆疊在一起，構(gòu)成了高爾基體的主體結(jié)構(gòu)。扁囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形。均由光滑的膜圍

3、繞而成，膜表面無(wú)核糖體顆粒附著（圖1）。圖1煙草根尖細(xì)胞高爾基體的電鏡照片　　高爾基復(fù)合體由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。它有兩個(gè)面：形成面和成熟面，來(lái)自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)（圖2）。圖2高爾基體的膜囊結(jié)構(gòu)及其排列　　高爾基體的順面是囊泡結(jié)構(gòu)，靠近粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，中間部分是扁平膜囊，反面也是囊泡結(jié)構(gòu)。　　●扁平膜囊（saccules）是高爾基復(fù)合體的主體部分。一般由3～10層扁平膜囊平行排列在一起組成一個(gè)扁平膜囊堆（stackofsaccules），每層膜

4、囊之間的距離為150～300？，每個(gè)扁平囊是由兩個(gè)平行的單位膜構(gòu)成，膜厚6～7nm.　　●小泡（vesicle）在扁平囊的周?chē)性S多小囊泡，直徑400-800？。這些小囊泡較多地集中在高爾基復(fù)合體的形成面。一般認(rèn)為它是由附近的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽形成的運(yùn)輸泡。它們不斷地與高爾基體的扁平膜囊融合，使扁平膜囊的膜成分不斷得到補(bǔ)充?！　　褚号荩╲acuoles）多見(jiàn)于扁平膜囊擴(kuò)大之末端，可與之相連。直徑0.1-0.5微米，泡膜厚約80?！　　龈郀柣w的極性　　●結(jié)構(gòu)上的極性：高爾基體的結(jié)構(gòu)可分為幾個(gè)層次的區(qū)室；

5、①靠近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一面稱為順面（cisface），或稱形成面（formingface）；②高爾基體中間膜囊（medialGolgi）；③靠近細(xì)胞質(zhì)膜的一面稱為反面高爾基網(wǎng)絡(luò)（transGolginetwork，TGN）?！　　窆δ苌系臉O性：高爾基體執(zhí)行功能時(shí)是“流水式”操作，上一道工序完成了，才能進(jìn)行下一道工序?！　　鰯?shù)量和分布　　●數(shù)量　　生物體中高爾基復(fù)合體的數(shù)量不等，平均為每細(xì)胞20個(gè)。在低等真核細(xì)胞中，高爾基復(fù)合體有時(shí)只有1～2個(gè)，有的可達(dá)一萬(wàn)多個(gè)。在分泌功能旺盛的細(xì)胞中，高爾基復(fù)合體都很多。如

6、胰腺外分泌細(xì)胞、唾液腺細(xì)胞和上皮細(xì)胞等。而肌細(xì)胞和淋巴細(xì)胞中高爾基復(fù)合體較少見(jiàn)?！　　穹植肌　「郀柣鶑?fù)合體只存在于真核細(xì)胞中，原核細(xì)胞中則無(wú)。在一定類(lèi)型的細(xì)胞中，高爾基復(fù)合體的位置比較恒定，如外分泌細(xì)胞中高爾基體常位于細(xì)胞核上方，其反面朝向細(xì)胞質(zhì)膜；神經(jīng)細(xì)胞的高爾基體有很多膜囊堆分散于細(xì)胞核的周?chē)?。?·高爾基體的功能　　高爾基體的主要功能是參與細(xì)胞的分泌活動(dòng)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類(lèi)與包裝，并分門(mén)別類(lèi)地運(yùn)送到細(xì)胞的特定部位或分泌到細(xì)胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂類(lèi)一部分也要通過(guò)高爾基體向細(xì)胞

7、質(zhì)膜等部位運(yùn)輸。因此，高爾基體是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕煌屑~。　　■蛋白質(zhì)和脂的運(yùn)輸　　高爾基復(fù)合體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，是膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)的分選和運(yùn)輸?shù)闹虚g站?！　　馝R與高爾基體順面間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸　　除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能蛋白質(zhì)外，其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)都是通過(guò)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體的順面，小泡與順面高爾基體網(wǎng)絡(luò)融合之后，轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基體腔，這是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體間的主流運(yùn)輸。偶爾也有從高爾基體各個(gè)部位形成的小泡沿微管回流到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖3）。圖3高爾基體和ER間的雙向運(yùn)輸?shù)哪Ｐ汀　腅R出芽

8、形成的小泡到高爾基體順面稱為正向運(yùn)輸，從高爾基體形成的小泡都可獨(dú)立地通過(guò)微管運(yùn)回ER?！　　駜?nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)（ERretentionsignal）　　內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白的羧基端的一個(gè)四肽序列：Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即KDEL信號(hào)序列是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的滯留信號(hào)?！　DEL信號(hào)在高爾基復(fù)合體各個(gè)部分的膜上都有相應(yīng)的受體。如果ER滯留蛋白質(zhì)在出芽時(shí)被錯(cuò)誤地包進(jìn)分泌泡而離開(kāi)了ER，高爾基復(fù)合體膜上的這種信號(hào)受體蛋白就會(huì)與逃出的ER蛋白結(jié)合，并形成小泡，將這些E