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1、細胞內蛋白質的合成以及分選貴州甕安二中張?zhí)┸娻u光萍550400摘要:蛋白質是生命活動的承擔者,生物體絕大部分的生理功能的實現都依賴于蛋白質,蛋白質是生物功能的載體,具有催化、調節(jié)、轉運、貯存、運動、結構成分、支架作用、防御與進攻等多種功能。因此蛋白質在細胞內的合成成為高中教學的重點內容,在北師大版的高中課程標準實驗教科書必修一——分子與細胞中增加了細胞內物質的合成與轉運兩節(jié)的內容,重點講述了分泌蛋白的形成,實際在生物體中,細胞內合成的蛋白質是多種多樣的,為了豐富教學的內容和學生的課外知識,培養(yǎng)學生的邏輯思維和對生物學的興趣,特把蛋白質的在細胞內的合成作了如下整理。關鍵字:蛋白質;合成;加工;
2、分選前言核糖體是蛋白質合成的機器,但核糖體在細胞內并不是單獨地執(zhí)行功能,而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上高效的進行肽鏈的合成。這種具有特殊功能的與形態(tài)結構的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體,在細胞的超薄切片中,不論是附著的核糖體還是游離的核糖體,經??梢钥吹脚帕谐纱貭睢h(huán)狀、串珠狀,甚至雪花狀等,每種多聚核糖體所包含的核糖體數量是由mRNA的長度決定的,也就是說,mRNA越長,合成的多肽分子量越大,核糖體的數目越多。圖1多聚核糖體現象1在粗面內質網上合成加工的蛋白質1.1蛋白質的合成以這種方式合成的蛋白質主要包括5(1)向細胞外分泌的蛋白質:如胰腺細胞分泌的酶、漿細胞
3、分泌的抗體、小腸杯狀細胞分泌的粘蛋白、內分泌腺分泌的多肽類激素以及胞外基質成分等。(2)膜的整合蛋白:如細胞膜上的膜蛋白以及內質網、高爾基體和溶酶體上的膜蛋白等。.(3)構成細胞器中的可溶性駐留蛋白:如溶酶體與植物液泡中的酸性水解酶類;內質網、高爾基體中的固有蛋白等。蛋白質首先在細胞質基質游離的核糖體上合成,指導分泌性蛋白在粗面內質網上合成的決定因素是蛋白質N端的信號肽,信號肽位于蛋白質的N端,一般有16~26個氨基酸殘基,其中包括疏水核心區(qū)、信號肽的C端和N端等三個部分。在細胞質中存在一種核糖核酸復合體——信號識別顆粒,當多肽鏈延伸至80個氨基酸左右,N端的信號肽就與信號識別顆粒結合使肽鏈
4、的延伸暫時停止,并防止新生肽N端損傷和成熟前的折疊,直至信號識別顆粒與內質網膜上的停泊蛋白(信號識別顆粒受體)結合,核糖體與內質網膜結合。此后,信號識別顆粒脫離信號肽和核糖體,返回細胞質中重復使用,這時一邊重新開始延伸一邊在信號肽的引導下穿過內質網膜進入內質網腔中肽鏈開始重新延伸,這是一個耗能的過程。1.2蛋白質的修飾與加工進入內質網的發(fā)生的主要化學修飾作用有糖基化、羥基化、?;c二硫鍵的形成等。多數寡糖基轉移到天冬酰胺殘基上的稱為N-連接的糖基化,少數的糖基化發(fā)生在絲氨酸或蘇氨酸殘疾上稱為o-連接的糖基化。?;ǔJ擒浿峁矁r結合在跨膜蛋白的半胱氨基殘基上,類似的?;舶l(fā)生在高爾基體
5、甚至膜蛋白向細胞轉移的過程中。圖2內質網中發(fā)生的N—連接的糖基化修飾1.3新生肽的折疊與裝配,運輸5經過修飾和加工的多肽還需在內質網中進行正確的折疊與裝配。內質網中有一種蛋白二硫鍵異構酶,可以切斷二硫鍵,形成自由能最低的蛋白質構想,以幫助新合成的蛋白質重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài),這種酶的存在大大加快了蛋白質正確折疊的進程。內質網中含有一種結合蛋白(Bip),可以識別不正確折疊的蛋白質或未裝配好的蛋白質,并促進它們重新折疊與裝配。一旦這些蛋白質形成正確的構想以及裝配完成,便于結合蛋白脫離,通過COPⅡ有被小泡的運輸,進入高爾基體。1.4高爾基體對蛋白質進行加工、分類、包裝與轉運溶酶體中
6、水解酶類、多數細胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是多糖修飾的糖蛋白,在粗面內質網中主要發(fā)生N-連接糖基化,在高爾基體中主要發(fā)生O-連接糖基化,在不同的糖基轉移酶的催化下,每次加一個單糖。同復雜的N-糖基化連接化一樣,最后一步加上唾液酸殘基,至此完成全部糖基的修飾與加工。細胞中還有一類重要的糖蛋白,即蛋白聚糖,多為胞外基質的成分,也是在高爾基體中裝配完成,它是有一個或多個糖胺聚糖結合到核心蛋白的絲氨酸殘基上。高爾基體通過形成網格蛋白有被小泡將加工完成的蛋白質進行包裝,向細胞膜、溶酶體和植物液泡運輸。圖3哺乳動物高爾基體進行N—連接的糖基過程2.在細胞質基質中合成的蛋白質N端含有信號序列的蛋白質合成起
7、始后很快就轉移到內質網上,在內質網上合成后通過膜泡向高爾基體運輸。其他蛋白質的合成均在細胞質基質中完成,并根據自身所攜帶的信號,分別轉運到線粒體、葉綠體、以及細胞核中,也有些蛋白質駐留在細胞質基質中,構成本身的結構成分。2.1蛋白質的修飾在細胞質基質中發(fā)生蛋白質修飾的類型主要有:(1)輔基或輔酶與酶的共價結合。(2)磷酸化或去磷酸化,用以調節(jié)很多蛋白質的生物活性。5(3)糖基化。在細胞質基質中發(fā)生的糖基化主要