玉米柱頭全基因組表達(dá)譜的分析及花粉-柱頭互作相關(guān)基因鑒定論文

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1、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文玉米柱頭全基因組表達(dá)譜分析及花粉--柱頭互作相關(guān)基因的鑒定姓名：徐曉輝申請(qǐng)學(xué)位級(jí)別：博士專(zhuān)業(yè)：發(fā)育生物學(xué)指導(dǎo)教師：張憲??；王芳20120610山東農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文中文摘要授粉是種子形成過(guò)程中的關(guān)鍵步驟。在授粉過(guò)程中，雌雄生殖組織通過(guò)不斷進(jìn)行信號(hào)交流和物質(zhì)傳遞以保證各個(gè)環(huán)節(jié)的順利進(jìn)行。玉米(Zeamays)作為世界上最重要的糧食作物和生物質(zhì)能源植物之一，由于其雌雄生殖組織結(jié)構(gòu)上的特殊性及基因組信息的完整性，已被作為研究花粉一柱頭互作的模式植物。然而目前玉米基因的功能注釋尚不完善，遺傳轉(zhuǎn)化周期較長(zhǎng)，突變體尤其是影響花粉一柱頭互作的突變

2、體資源十分缺乏，這極大地制約了人們對(duì)玉米花粉一柱頭互作過(guò)程分子機(jī)理的研究。從全基因組水平上了解玉米柱頭的表達(dá)譜及其在授粉前后表達(dá)譜的變化，不僅可以為研究玉米柱頭在授粉過(guò)程中的功能提供重要的參考信息，而且對(duì)于利用基因工程技術(shù)提高玉米的授粉效率具有重要的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。本研究充分利用高通量的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)(RNA．seq)，分別獲得了在玉米柱頭中特異／優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因和授粉前后玉米柱頭中表達(dá)變化差異顯著的基因，并對(duì)這兩部分基因進(jìn)行了生物信息學(xué)分析，分析結(jié)果如下：(1)通過(guò)與成熟花粉、成熟子房及萌發(fā)后六天的幼苗表達(dá)譜的比較，我們獲得了1427個(gè)在玉米成熟柱頭中特異／優(yōu)勢(shì)

3、表達(dá)的基因。這些基因主要參與了轉(zhuǎn)運(yùn)、脂代謝及細(xì)胞壁代謝等相關(guān)過(guò)程。這部分基因與擬南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)的柱頭特異／優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因的比較結(jié)果顯示三個(gè)物種的柱頭特異／優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因既有共性，也具有各自的特性。三個(gè)物種柱頭中保守的基因很可能參與了早期的花粉一柱頭互作過(guò)程，而玉米柱頭中的特異基因，則可能參與了玉米柱頭對(duì)花粉管生長(zhǎng)的調(diào)控。(2)通過(guò)對(duì)幼嫩柱頭、成熟柱頭、授粉后20min和授粉后3h的柱頭表達(dá)譜的比較分析，我們獲得了6337個(gè)差異表達(dá)基因。這些基因按其表達(dá)模式可分為12類(lèi)，主要參與了細(xì)胞骨架重建、DNA

4、復(fù)制、轉(zhuǎn)運(yùn)、蛋白質(zhì)降解等過(guò)程。對(duì)其中授粉誘導(dǎo)表達(dá)的172個(gè)基因進(jìn)行的生物信息學(xué)分析顯示，LRR類(lèi)受體激酶及GDSL家族酯酶可能在玉米花粉一柱頭互作過(guò)程中發(fā)揮重要作用。(3)微管在自交親和反應(yīng)的花粉一柱頭互作過(guò)程中會(huì)發(fā)生快速的動(dòng)態(tài)變化，與此現(xiàn)象相一致，微管相關(guān)基因在授粉前后玉米柱頭中的表達(dá)變化差異很大，這進(jìn)一步證實(shí)了微管相關(guān)基因參與了玉米的花粉一柱頭互作。(4)轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因，特別是氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)和寡肽／d,肽轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因不僅在玉米柱頭特異／優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因中高度富集，而且在授粉前后的玉米柱頭中表達(dá)差異顯著，結(jié)合玉米玉米柱頭全基因組表達(dá)譜分析及花粉一柱頭互作相關(guān)基因的鑒

5、定柱頭形態(tài)和功能上的特殊性，這類(lèi)基因可能參與了花粉管極性生長(zhǎng)所需物質(zhì)由柱頭向花粉管的運(yùn)輸。(5)泛素介導(dǎo)的蛋白降解途徑相關(guān)基因在玉米柱頭特異／優(yōu)勢(shì)表達(dá)基因集和授粉前后差異表達(dá)基因集中都高度富集。在自交親和反應(yīng)中，定位于雌性生殖組織中的泛素一蛋白酶體系統(tǒng)很可能通過(guò)對(duì)不親和的花粉管進(jìn)行泛素標(biāo)記，進(jìn)而通過(guò)26S蛋白酶體將其降解，而在雌性生殖組織識(shí)別和接受親和的花粉管的過(guò)程中起重要作用。(6)富含半胱氨酸的蛋白在花粉一雌蕊互作過(guò)程中起重要作用。在本研究中，我們總共預(yù)測(cè)了40個(gè)編碼該類(lèi)蛋白的基因。這些基因的發(fā)現(xiàn)，為研究富含半胱氨酸的蛋白在玉米花粉一柱頭互作過(guò)程中的作用

6、奠定了基礎(chǔ)。本研究通過(guò)7組不同實(shí)驗(yàn)材料的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，得到了大量可能參與玉米花粉一柱頭互作過(guò)程的基因。這些基因中不僅包含已知功能的基因，也包括大量未知功能的新基因。這些基因的發(fā)現(xiàn)，為進(jìn)一步從遺傳學(xué)和分子生物學(xué)角度揭示玉米柱頭參與的植物授粉識(shí)別過(guò)程的分子機(jī)理提供了依據(jù)。關(guān)鍵詞：玉米；柱頭；轉(zhuǎn)錄組測(cè)序；花粉一柱頭相互識(shí)別2Genome—wideAnalysisofGeneExpressioninMaizeSilkandtheIdentificationofGenesInvolvedinPollen．silkInteractionAbstractPollinat

7、ionisacrucialstepforseedformation．Duringpollination，aconstantcommunicationbetweenpollenandstigmaisrequiredforpollenadhesion，hydration，germinationandtubegrowth·Asoneofthemostimportantcropsforfoodproduction甜ldt11emajorsourceforbiomassenergy,maize(Zeamays)hasspecialfloralorgansandavai

8、lablegenomeinformationthos