啤酒酵母發(fā)酵產(chǎn)有機(jī)酸的生理代謝機(jī)制

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1、萬方數(shù)據(jù)萬方數(shù)據(jù)萬方數(shù)據(jù)步的探討。．在有機(jī)酸代謝相關(guān)的酶和生理機(jī)制方面，檸檬酸、蘋果酸和琥珀酸同處于TCA三羧酸循環(huán)的鏈環(huán)上。以檸檬酸為例，在正常情況下是不會有大量積累的，那么有可能就是在三羧酸循環(huán)中檸檬酸下游受阻或在合成檸檬酸的上游有合成檸檬酸的回補(bǔ)途徑。通常，磷酸烯醉式丙酮酸(PEP)激酶和PEP羧化酶(PEPC)能催化PEP和Co：合成草酰乙酸(OAA)，同時(shí)糖代謝通過EMP途徑形成丙酮酸，脫羧為乙酰輔酶A(AcCoA)，二者再在檸檬酸合成酶((CS)催化下，形成檸檬酸。檸檬酸在酵母細(xì)胞生

2、長代謝的某個階段積累，很有可能是烏頭酸酶活性受到抑制，阻礙了檸檬酸轉(zhuǎn)化為烏頭酸。從TCA循環(huán)的檸檬酸合成途徑分析，檸檬酸積累除與PEPC、烏頭酸酶有關(guān)外，可能還與CS和異檸檬酸脫氫酶(IDH)等有關(guān)。對于乳酸和乙酸，其含量變化可能是因發(fā)酵環(huán)境的改變促使細(xì)胞代謝進(jìn)行自身調(diào)節(jié)的結(jié)果，在供氧不足時(shí)導(dǎo)致NADH電子傳遞受阻，TCA循環(huán)減弱，丙酮酸進(jìn)一步降解減少，因?yàn)榧?xì)胞代謝是一個氧化還原中性的過程，于是NADH的電子轉(zhuǎn)而傳遞給代謝中間產(chǎn)物丙酮酸和乙醛，產(chǎn)生了乳酸和乙醇，并且較多丙酮酸分泌至細(xì)胞外，結(jié)果是

3、丙酮酸、乳酸、乙醇等分泌含量較高。反之，在供氧充足時(shí)乙酸和三羧酸循環(huán)的一些有機(jī)酸增加，乙酸的增加可能是產(chǎn)生了較多的NADH。丙酮酸脫羧形成乙醛，乙醛不是還原形成乙醇，部分可能是在乙醛脫氫酶作用下形成乙酸[9】。有機(jī)酸的跨膜運(yùn)輸時(shí)，Rentzch㈣等對大麥以及oleski【“1等對西紅柿果實(shí)液泡膜對檸檬酸和蘋果酸的吸收研究表明，檸檬酸和蘋果酸的跨膜運(yùn)輸是由滲透性的Citrate3。形式通過載體檸檬酸結(jié)合蛋白(CBP)或一個通道的主動擴(kuò)散完成，隨即以檸檬酸根離子形式：H2citrate一或Mg—ci

4、ttrat一等非滲透性形式留駐于液泡內(nèi)；在大麥液泡膜上，檸檬酸和蘋果酸共有同一載體。酵母作為真核細(xì)胞，細(xì)胞膜上同樣存在大量的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、離子載體和通道蛋白，而且采用的是離子型培養(yǎng)基，K+、Na+、Ca“等離子很可能通過影響酵母細(xì)胞膜蛋白透性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及與有機(jī)酸的合作行為實(shí)現(xiàn)有機(jī)酸的跨膜運(yùn)輸，表現(xiàn)為單向運(yùn)輸(uniporttransport)或協(xié)同運(yùn)輸cotransport(同向symport運(yùn)送和反向antiport運(yùn)送)等。在啤酒酵母的衰老凋亡階段有機(jī)酸含量明顯下降，原因是有機(jī)酸合成減少，但

5、更重要的可能是有機(jī)酸作為效能性碳底物回歸胞內(nèi)被重新利用，此時(shí)營養(yǎng)缺乏，有害代謝產(chǎn)物等逆環(huán)境的脅迫下酵母細(xì)胞被迫響應(yīng)，自身的代謝酶系發(fā)生變化，有機(jī)酸分解大于合成，大量有機(jī)酸作為碳代謝的基質(zhì)不斷被轉(zhuǎn)化消耗。3結(jié)論在通風(fēng)條件下培養(yǎng)的釀酒酵母，通過細(xì)胞胞內(nèi)、胞外比較表明，酵母細(xì)胞對一部分有機(jī)酸有著非常親緣性的代謝途徑和生理機(jī)制。在酵母細(xì)胞衰老凋亡時(shí)，酒石酸、蘋果酸、乳酸等不利于作為經(jīng)濟(jì)性碳底物被回歸胞內(nèi)，大部分被代謝分泌到胞外并滯留于發(fā)酵液中；而乙酸和檸檬酸是良好的經(jīng)濟(jì)性碳底物，容易被酵母回歸利用；琥珀

6、酸的產(chǎn)量很少。啤酒酵母對某種有機(jī)酸的積累，造成不同生理階段、不同種類有機(jī)酸含量差異的原因十分復(fù)雜，不僅與代謝途徑的相關(guān)酶系、代謝網(wǎng)絡(luò)有關(guān)，還與有機(jī)酸跨膜運(yùn)輸和發(fā)酵后期階段有機(jī)酸的分解有關(guān)。參考文獻(xiàn)：[1]StephanopoulosG，AristodouA，NielsenJ，Metab01icEngineering[M]．AcademicPress，IncSanDiego，Calif，1998．[2]0stelgaardS，0lssonL，NielsenJ．Metab01icEngineerin

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