中國蚌科動(dòng)物分子系統(tǒng)進(jìn)化及遺傳多樣性的研究

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1、摘要摘要蚌科(Unionidae)屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)，雙殼綱(Bivalvia)，真瓣鰓目(Eulamellibranchia)，是淡水生態(tài)系統(tǒng)中大型的底棲動(dòng)物之一，也是受到威脅最嚴(yán)重的生物類群之一，它們分布于全世界各地，全球有142屬600多種，其中北美和亞洲種類較多。由于其生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)上的重要性，以及其復(fù)雜的生活史和種群數(shù)量急劇下降的現(xiàn)象引起了動(dòng)物生態(tài)學(xué)家、分類學(xué)家、保護(hù)生物學(xué)家、貝類學(xué)家和遺傳學(xué)家的廣泛興趣。中國蚌科物種豐富，以往物種的鑒定及種上階元的分類主要依據(jù)貝殼的形態(tài)特征，由于貝殼的形態(tài)特征往往會(huì)隨著環(huán)境變化而有差異，

2、具有一定的可塑性，因而容易導(dǎo)致分類上的混亂，一些物種的分類地位也需進(jìn)一步研究。對(duì)我國蚌科的分子系統(tǒng)學(xué)和遺傳多樣性進(jìn)行研究，將能完善我國蚌科的分類系統(tǒng)，也能提供蚌科動(dòng)物的群體遺傳學(xué)研究和種質(zhì)資源保護(hù)的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)。本研究以中國蚌科21個(gè)物種為材料，應(yīng)用測(cè)序的方法，對(duì)各個(gè)種的單個(gè)個(gè)體的線粒體基因(包括C01和NDI)和核核基因組DNA的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(包括ITSl和ITS2)序列進(jìn)行分析，同時(shí)應(yīng)用11對(duì)引物，對(duì)其中的8個(gè)種，240個(gè)樣本進(jìn)行了微衛(wèi)星分子標(biāo)記分析，構(gòu)建了中國蚌科動(dòng)物的分子系統(tǒng)發(fā)育樹，并揭示了8個(gè)蚌種的遺傳多樣性特征。主要結(jié)果如下：1．基

3、于線粒體基因C01、NDI序列的蚌科系統(tǒng)學(xué)與遺傳多樣性研究測(cè)序所得的C01、NDl兩個(gè)線粒體基因部分DNA片段的A+T含量明顯高于G+C含量，這一結(jié)果與前人報(bào)道的淡水貝類研究結(jié)果基本一致。線粒體基因C01序列的堿基轉(zhuǎn)換與顛換的比值(R)略比NDl的小，分別為1．4和1．6。基于C01和NDl兩個(gè)基因同源序列分析的種內(nèi)遺傳距離結(jié)果表明，在C01基因序列中，橄欖蟶蚌的種內(nèi)遺傳距離最大，為0．0639，可能是因?yàn)槠錁颖镜乩韥碓床煌?來源于江西省和湖北省兩個(gè)省)造成的，因?yàn)槠渌锓N的樣本都來自于江西省。其次，圓頂珠蚌和洞穴麗蚌兩個(gè)種的種內(nèi)遺傳距離也較大，

4、分別為0．0622和0．0408，說明圓頂珠蚌和洞穴麗蚌這兩個(gè)物種種內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異較大，即遺傳多樣性較豐富。已被列入動(dòng)物保護(hù)名錄中的瀕危動(dòng)物微紅楔蚌的種內(nèi)遺傳距離最小，為0．0001，說明微紅楔蚌種內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異較小，摘要即缺乏遺傳多樣性?；贑01和NDl兩個(gè)基因同源序列分析結(jié)果表明，兩個(gè)基因的種間平均遺傳距離都為種內(nèi)平均遺傳距離的10多倍，說明C01和NDl兩個(gè)基因的DNA序列均能夠?qū)Ρ谎芯康陌隹苿?dòng)物進(jìn)行有效的物種鑒定。在兩個(gè)基因中，蟶蚌屬(包括河蟶蚌、三角蟶蚌、橄欖蟶蚌和龍骨蟶蚌)和無齒蚌屬(包括蚶形無齒蚌、圓背角無齒蚌和橢圓背角無

5、齒蚌)之間都存在著較大的種間遺傳距離。同時(shí)在NDl基因中，射線裂脊蚌與蟶蚌屬的遺傳距離也較大。依據(jù)兩個(gè)基因可知，種間遺傳距離小于平均種內(nèi)遺傳距離的物種為：三角蟶蚌和河蟶蚌的種間遺傳距離，中國尖嵴蚌和卵形尖嵴蚌的種間遺傳距離。而圓背角無齒蚌和橢圓背角無齒蚌之間的遺傳距離則介于種間平均遺傳距離和種內(nèi)平均遺傳距離之間，表明對(duì)這兩個(gè)亞種的分類地位是合理的。而在NDl中，矛蚌屬各物種間的遺傳距離比較小。用NJ法建立的兩個(gè)基因的分子系統(tǒng)樹結(jié)果基本一致。各物種明顯形成三個(gè)分支。珠蚌屬、楔蚌屬、裂脊蚌屬、尖麗蚌屬、矛蚌屬、尖嵴蚌屬形成一支；無齒蚌屬單獨(dú)形成一支；

6、蟶蚌屬、帆蚌屬和麗蚌屬的洞穴麗蚌形成一支。這三支分別隸屬于珠蚌亞科、無齒蚌亞科和小方蚌亞科，其中珠蚌亞科和無齒蚌亞科形成姐妹群，而小方蚌亞科是珠蚌亞科和無齒蚌亞科共同的姐妹群。在蟶蚌屬內(nèi)，河蟶蚌和三角蟶蚌二者的種間距離小于種內(nèi)距離，且分子樹顯示兩個(gè)物種也聚在一起，說明這兩個(gè)物種可能是一個(gè)物種。同時(shí)系統(tǒng)樹也顯示，橄欖蟶蚌和龍骨蟶蚌關(guān)系較近，而河蟶蚌、三角蟶蚌與橄欖蟶蚌、龍骨蟶蚌的關(guān)系均較遠(yuǎn)。2．基于內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITSl、ITS2序列的蚌科系統(tǒng)學(xué)與遺傳多樣性研究’通過測(cè)定內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)ITSl和ITS2的部分序列，分析了蚌科動(dòng)物這兩個(gè)基因的堿基組成，種

7、內(nèi)與種間遺傳距離，并應(yīng)用NJ建樹法建立了蚌科動(dòng)物的兩個(gè)分子系統(tǒng)樹。結(jié)果表明，被研究的蚌科動(dòng)物在這兩個(gè)基因中的堿基組成均是GC含量高于AT含量，符合動(dòng)物內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)這部分基因序列的特征。平均種間距離大于種內(nèi)距離，能對(duì)物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近作出準(zhǔn)確的判斷?；贗TSl和ITS2部分同源序列分析的結(jié)果表明，研究的21種蚌科動(dòng)物屬于三個(gè)亞科，分別為珠蚌亞科，包括珠蚌屬、楔蚌屬、裂脊蚌屬、尖麗蚌屬、矛蚌屬、尖嵴蚌屬；無齒蚌亞科，即無齒蚌屬；小方蚌亞科，包括蟶蚌屬、帆蚌屬和麗蚌屬。其中，Ⅱ摘要珠蚌亞科和無齒蚌亞科形成姐妹群，而小方蚌亞科是珠蚌亞科和無齒蚌亞科共同

8、的姐妹群。這與基于線粒體DNA基因C01和NDl的序列分析的結(jié)果基本一致。雖然在屬間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近上，兩個(gè)基因有所差異，但兩個(gè)基因基本都