12第06章 物種與物種形成

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1、第6章物種與物種形成物種概念一直是生物學(xué)領(lǐng)域中關(guān)鍵問(wèn)題之一在我們談?wù)撐锓N形成之前需要了解什么是物種也就是說(shuō)需要對(duì)物種有一個(gè)明確的定義達(dá)爾文發(fā)表著名的物種起源后130多年來(lái)關(guān)于物種的定義仍然存在非常激烈的爭(zhēng)論下面我們先從物種概念著手簡(jiǎn)單回顧一下歷史上圍繞物種概念的一些研究進(jìn)展在此基礎(chǔ)上探討有關(guān)物種形成的若干問(wèn)題6.1物種6.1.1物種概念6.1.1.1本質(zhì)先于存在論者的物種概念本質(zhì)先于存在論者的物種概念theessentialistspeciesconcept即每一個(gè)物種由它的不變的本質(zhì)essenc

2、e或者eidos形成特征并通過(guò)一個(gè)明顯的非連續(xù)性與其他物種分開(kāi)本質(zhì)先于存在論假設(shè)非生命的和生命的多樣性是數(shù)量有限的不變?nèi)f物的反映Hull1975共有相同本質(zhì)的物體屬于相同的物種而相同本質(zhì)的存在則以表型相似性為基礎(chǔ)因此物種簡(jiǎn)單地被定義為與屬于其他物種的個(gè)體不同的相似個(gè)體的類(lèi)群持這種物種概念的人相信物種代表了生物的不同類(lèi)型個(gè)體相互之間沒(méi)有任何特殊的關(guān)系它們僅僅是相同本質(zhì)的表達(dá)而變異是本質(zhì)的不完美表現(xiàn)的結(jié)果相似性標(biāo)準(zhǔn)similaritycriterion在實(shí)踐中常常是差異程度degreeofdiffer

3、ence標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用本質(zhì)先于存在論者的物種概念時(shí)存在下述困難沒(méi)有證據(jù)說(shuō)明潛在的本質(zhì)對(duì)生物中明顯的非連續(xù)性負(fù)責(zé)即我們既沒(méi)有辦法確定什么是物種的本質(zhì)也很難知道兩個(gè)個(gè)體是否共有相同的本質(zhì)因此常常無(wú)法將本質(zhì)作為一種定義物種的尺度很難解決顯著的多態(tài)性polymorphism現(xiàn)象一般而言對(duì)于那些非常相似共享相同性狀的生物我們可以做出它們是相同物種的假設(shè)但當(dāng)相似性標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用在高度變異的生物時(shí)則這樣的推斷相當(dāng)不可靠有大量事例說(shuō)明在自然界中明顯不同的個(gè)體可能通過(guò)它們的繁殖習(xí)性或者生活史證明其屬于同一個(gè)生殖群落如我們遇到性

4、二型動(dòng)物的雌雄差異或者無(wú)脊椎動(dòng)物的幼體和成體差異或者在一個(gè)物種中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)的明顯不同的變異體時(shí)我們?nèi)绾螌?duì)待擁有這些差異的個(gè)體呢根據(jù)相似性標(biāo)準(zhǔn)推斷物種的方法無(wú)法處理顯著的性和年齡方面的變異無(wú)法處理任何形式的多態(tài)性在生物學(xué)上行為生態(tài)學(xué)等明顯不同而且生殖上相互隔離的類(lèi)型卻不能在形態(tài)學(xué)上區(qū)別開(kāi)來(lái)如伴種本質(zhì)先于存在論者的物種概念也被叫做形態(tài)學(xué)物種概念morphologicalspecies__________________本章作者黃大衛(wèi)concept因?yàn)樾螒B(tài)差異程度被用做決定特定個(gè)體是否屬于相同或者不同物種

5、的標(biāo)準(zhǔn)6.1.1.2唯名論者的物種概念當(dāng)完整性和連續(xù)性Plenitude和continuity概念統(tǒng)治西方思想界時(shí)包括物種在內(nèi)的非連續(xù)系統(tǒng)學(xué)階元概念systematiccategories處于不利地位哲學(xué)家求助于物種的唯名論定義唯名論是一個(gè)中世紀(jì)的哲學(xué)學(xué)派它拒絕本質(zhì)先于存在論者的概念即相似的事物共有相同的本質(zhì)相反唯名論主張所有相似事物的類(lèi)群所共有的僅僅是名稱(chēng)根據(jù)唯名論者的物種概念thenominalisticspeciesconcept物種完全是人為的是存在于生物學(xué)家腦子里的具有相同名稱(chēng)的生物集合

6、體不是自我組織及在自然界發(fā)生的真實(shí)實(shí)體如果確實(shí)是這種情況那么從一個(gè)物種到另一個(gè)物種的變化物種形成就不可能是真的因?yàn)槲锓N本身并不被認(rèn)為在任何意義下存在在唯名論者的物種概念下有人認(rèn)為只有個(gè)體而沒(méi)有界綱屬或者物種等分類(lèi)階元唯名論者的物種概念顯然對(duì)現(xiàn)代生物學(xué)的物種概念沒(méi)有太大影響6.1.1.3達(dá)爾文的物種概念從19世紀(jì)30年代到50年代達(dá)爾文關(guān)于物種概念的轉(zhuǎn)變成為持續(xù)了一個(gè)世紀(jì)的爭(zhēng)論的基礎(chǔ)在19世紀(jì)30年代達(dá)爾文的物種和物種形成概念幾乎完全取決于動(dòng)物學(xué)證據(jù)他相信物種的維持靠的是生殖隔離他認(rèn)為物種概念與雜種

7、性地hybridity無(wú)關(guān)是一種保持分隔的本能動(dòng)力當(dāng)這些動(dòng)物成為不同的物種時(shí)這種動(dòng)力無(wú)疑要被克服否則就不會(huì)有雜種產(chǎn)生兩個(gè)物種相互不同顯然是一種本能這種本能防止了繁殖的產(chǎn)生他認(rèn)為那些基本具有不變性狀的生物與其他具有非常相近結(jié)構(gòu)的生物一起構(gòu)成一個(gè)物種因此同一物種很少在任何外部性狀上不同因此達(dá)爾文的物種概念與現(xiàn)代生物學(xué)物種概念非常相近達(dá)爾文在物種起源中認(rèn)為物種僅僅是為了分類(lèi)學(xué)家的方便才發(fā)明的因?yàn)槲锓N持續(xù)進(jìn)化使它們不能被定義它們純粹是分類(lèi)學(xué)家的任意指定根據(jù)達(dá)爾文對(duì)物種的這種理解生物學(xué)家不必再為物種是什么而

8、爭(zhēng)論了達(dá)爾文此時(shí)也不再試圖定義物種他將物種處理為表現(xiàn)差異程度的純粹模式概念在這個(gè)時(shí)期沒(méi)有充足的證據(jù)表明達(dá)爾文相信物種存在生殖相互隔離在物種起源中達(dá)爾文在物種漸進(jìn)起源gradualoriginofspecies的框架下討論物種假如物種真的是被無(wú)橋中斷bridgelessgaps明確地限定和分隔那么物種怎樣才能通過(guò)自然選擇成為漸進(jìn)變化gradualchange的結(jié)果呢唯一的策略就是否認(rèn)物種的獨(dú)特性要在理論上支持這種觀點(diǎn)就得通過(guò)差異程度而不是靠生殖隔離來(lái)定義物種6.1.1.4生物學(xué)物種概