養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配

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1、第八章養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱為短距離運(yùn)輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過程，稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長，又稱為長距離運(yùn)輸。第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸一、運(yùn)輸途徑養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸有兩條途徑:即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑.質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。在質(zhì)外體中水分和養(yǎng)分可以自由出入。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)(不包括液泡)組成，穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互聯(lián)系起來的

2、原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類，養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。養(yǎng)分橫向運(yùn)輸一般來講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如K+、H2PO4-），以及分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分（如H3BO3、H4SiO4），其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如Ca2+）則以質(zhì)外體途徑為主。（一）養(yǎng)分種類（二）外界養(yǎng)分濃度根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有

3、一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低，向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，則養(yǎng)分主要直接被表皮細(xì)胞所吸收，進(jìn)入共質(zhì)體途徑（如磷和鉀）。（三）根毛密度根毛所吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。（四）胞間連絲數(shù)量胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相臨細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量大小決定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。0.60.210.142.060.10.1Trianeabogotensis根表皮細(xì)胞胞間連絲數(shù)目與根毛的關(guān)系（單位：個(gè)/μm2）（五）菌根侵染ＶＡ菌根根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞內(nèi)，而不需經(jīng)過質(zhì)外體空間。二、運(yùn)輸部位根尖生理活動(dòng)旺盛，細(xì)

4、胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，因而這兩個(gè)部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣、硅。在根毛區(qū)，內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部，養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。根毛區(qū)根尖區(qū)PCa吸收量不同根區(qū)P和Ca的吸收量示意圖三、養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部（一）養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理滲漏假說基于根中心氧分壓明顯低于皮層組織的現(xiàn)象而提出。假說認(rèn)為共

5、質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。“雙泵模型”認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用，第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管是主動(dòng)過程。根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部的雙泵模式1）、共質(zhì)體；2）、質(zhì)外體內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞質(zhì)凱氏帶12細(xì)胞壁根表皮層細(xì)胞質(zhì)木質(zhì)部液泡1.外界離子濃度影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。如果外部介質(zhì)離子濃度過高，水勢太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。2、溫度介質(zhì)溫

6、度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高，水分的粘滯度降低，因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，使木質(zhì)部汁液體積增加。3、呼吸作用（二）影響離子進(jìn)入木質(zhì)部數(shù)量的因素介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響介質(zhì)K+濃度（mmol/L）傷流液K+濃度（mmol/L）傷流液體積（ml）總K+量（μg）0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.6分泌物濃度溫度(OC)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.

7、824.5溫度對(duì)玉米傷流液數(shù)量及其K+，Ca2+濃度的影響當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象，若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。幾個(gè)概念——第二節(jié)養(yǎng)分的長距離運(yùn)輸一、木質(zhì)部運(yùn)輸（一）動(dòng)力和方向木質(zhì)部中養(yǎng)分移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下，蒸騰起主導(dǎo)作用，在蒸騰作用微弱或停止的條件下，根壓則上升為主導(dǎo)作用

8、。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動(dòng)，木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是單向的。（二）運(yùn)輸機(jī)理木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是在死細(xì)胞組成的導(dǎo)管中進(jìn)行，移動(dòng)的方式以質(zhì)流為主。但木質(zhì)部