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1、3期林善枝等:植物抗凍蛋白及抗凍性分子改良251綜 述Review植物抗凍蛋白及抗凍性分子改良*林善枝張志毅林元震(北京林業(yè)大學(xué)林木花卉遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083)摘要:概述了植物抗凍蛋白及其相關(guān)基因的研究現(xiàn)狀，1植物低溫誘導(dǎo)蛋白與植物抗凍蛋白主要包括植物低溫誘導(dǎo)蛋白、具有熱滯活性的植物抗凍蛋白及其相關(guān)基因的分離、鑒定與表達(dá)調(diào)控，以及1.1 植物低溫誘導(dǎo)蛋白植物抗凍性基因工程研究動(dòng)態(tài)。在此基礎(chǔ)上，討論了低溫誘導(dǎo)蛋白是植物在低溫作用下由于基因該領(lǐng)域研究中的主要問(wèn)題、發(fā)展趨勢(shì)及近期研究熱點(diǎn)。表達(dá)的改變而誘發(fā)合成的蛋白質(zhì)。1970
2、年Weiser首先提出低溫誘導(dǎo)能調(diào)節(jié)植物基因表達(dá)發(fā)生改變從關(guān)鍵詞：植物抗凍性；低溫誘導(dǎo)蛋白；抗凍蛋白；熱滯而合成新的蛋白質(zhì)的觀點(diǎn)，在此后的近20年中，活性；分子改良中圖分類(lèi)號(hào)：Q945植物低溫誘導(dǎo)蛋白及其理化性質(zhì)與抗凍性關(guān)系成為國(guó)際研究熱點(diǎn)。進(jìn)入20世紀(jì)90年代后，研究者適宜的溫度是植物生長(zhǎng)所必需的環(huán)境條件，熱衷于使用體內(nèi)標(biāo)記、蛋白質(zhì)合成抑制劑及然而低溫卻是限制地球上植物分布與生長(zhǎng)的重要因mRNA體外翻譯等方法研究抗凍基因表達(dá)后合成素，低溫傷害是全世界農(nóng)林生產(chǎn)中損失巨大的一的特異性蛋白(多肽)，試圖分離純化出低溫特異種嚴(yán)重自然災(zāi)害，全球每年
3、因低溫傷害造成農(nóng)作性蛋白(多肽)，以獲得其氨基酸序列，然后利用物的損失高達(dá)數(shù)千億美元，已引起各國(guó)政府的普它作為探針，篩選出特異性基因，并期望將它用遍關(guān)注。自1830年開(kāi)始低溫抗性研究至今已有于改良某些作物的抗凍性能。至今已在苜蓿、擬170多年歷史，這期間許多學(xué)者從植物生理學(xué)、南芥、雀麥草、菠菜、油菜、馬鈴薯、番茄、小麥、大麥、黑麥、玉米、水稻、黃瓜、香形態(tài)解剖學(xué)、生物物理學(xué)及生物化學(xué)等多學(xué)科角蕉、油梨、桃樹(shù)、楊樹(shù)、柑桔等30多種植物度對(duì)植物凍害的成因、低溫鍛煉過(guò)程中各種生理的低溫誘導(dǎo)中觀察到特異蛋白的合成(潘杰等生化變化等方面進(jìn)行了廣泛的研
4、究，但迄今還沒(méi)1994，Thomashow1999,林善枝2001，Lin和有查明植物發(fā)生低溫傷害及抗凍機(jī)制的根本原理。Zhang2002，康國(guó)章等2002)。根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)另外，由于植物抗凍性屬于多基因控制的性狀，果，可將植物低溫誘導(dǎo)蛋白按其性質(zhì)、結(jié)構(gòu)與功其抗凍性的遺傳機(jī)理尚未明確，利用常規(guī)育種手能不同而分為：增強(qiáng)細(xì)胞抗冰凍脫水能力，冰凍段往往難以達(dá)到定向改良目的。而利用現(xiàn)代生物時(shí)對(duì)酶行使正常功能可能起保護(hù)作用，具有代謝學(xué)技術(shù)進(jìn)行植物抗凍性分子改良具有高效性和針對(duì)調(diào)節(jié)功能，對(duì)RNA或細(xì)胞膜具有穩(wěn)定作用，與性，可彌補(bǔ)常規(guī)育種技術(shù)的不足，加速
5、高抗凍性細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的低溫誘導(dǎo)蛋白，以及低溫植物新品種的選育進(jìn)程。近年來(lái)，隨著分子生物誘導(dǎo)的熱激蛋白等8種類(lèi)型(王艇等1997，Pearce學(xué)的發(fā)展，應(yīng)用生物技術(shù)在分子水平上進(jìn)行植物1999，Thomashow1999,Breton等2000，林善枝抗凍性遺傳改良已成為人們的研究熱點(diǎn)。本文概和張志毅2000，康國(guó)章等2002)。述了植物抗凍蛋白領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀，主要包括植盡管植物低溫誘導(dǎo)蛋白研究取得一定進(jìn)展，物低溫誘導(dǎo)蛋白與具有熱滯活性的植物抗凍蛋白及但絕大多數(shù)研究的材料為草本植物，多數(shù)情況下其相關(guān)基因的分離、鑒定與表達(dá)調(diào)控，以及植物抗
6、凍性基因工程研究動(dòng)態(tài)。在此基礎(chǔ)上，對(duì)該領(lǐng)域研究的今后發(fā)展趨勢(shì)及近期研究熱點(diǎn)進(jìn)行討論。2003-11-03收到，2004-04-02接受。國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No.30271093)資助。*E-mail:linsz2002@163.com;Tel:010-62338105252植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)30卷僅通過(guò)分析低溫誘導(dǎo)蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化與抗凍性同源性；二色性分析表明，在沙冬青抗凍蛋白的的關(guān)系來(lái)推測(cè)此蛋白可能具有的功能，而且有關(guān)二級(jí)結(jié)構(gòu)中α-螺旋占11%，反平行β-折疊片為低溫誘導(dǎo)蛋白的天然功能、結(jié)構(gòu)及其提高植物抗34%，無(wú)規(guī)則線(xiàn)團(tuán)為5
7、5%，這與某些魚(yú)類(lèi)AFPs凍性的機(jī)理目前仍未完全弄清。的二級(jí)結(jié)構(gòu)相似(江勇等1999)，這是國(guó)內(nèi)外首次1.2具有熱滯活性的植物抗凍蛋白對(duì)木本植物抗凍蛋白作比較系統(tǒng)的研究。1999抗凍蛋白(antifreezeproteins,AFPs)是一類(lèi)直年，Wisniewski等從桃樹(shù)樹(shù)皮中提取到一種分子接和冰晶形成相互作用的蛋白質(zhì)(費(fèi)云標(biāo)1992)，量為50kD的具有脫水素蛋白功能的抗凍蛋白最初是從極區(qū)海魚(yú)中發(fā)現(xiàn)的一種適應(yīng)低溫的特異蛋PCA60。該蛋白由472個(gè)氨基酸組成，其二級(jí)結(jié)白質(zhì)。它具有阻止冰晶形成，調(diào)控胞外冰晶的增構(gòu)具有與魚(yú)類(lèi)AFPⅠ相同的
8、雙親性α螺旋和較強(qiáng)長(zhǎng)，抑制冰的重晶化，維持體液的非冰凍狀態(tài)等修飾冰晶能力，但其熱滯活性?xún)H為0.6℃。2000特點(diǎn)(deVries1986)，并能以非依數(shù)性(non-年盧存福等從高
