離體培養(yǎng)下的遺傳與變異

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1、第三章離體培養(yǎng)下的遺傳與變異Larkin和Scowcroft（1981）提出把由任何形式的細胞培養(yǎng)所產生的植株統(tǒng)稱為體細胞無性系（somaclones），而把這些植株所表現(xiàn)出來的變異稱之為體細胞無性系變異（somaclonalvariation）。從對生物遺傳的影響而言，細胞工程技術本身即包含了雙重性：遺傳穩(wěn)定性和變異性。對于單純的繁殖技術而言，離體培養(yǎng)的技術操作是細胞或組織或個體的不斷復制。然而因為起始培養(yǎng)的材料、培養(yǎng)基成分以及培養(yǎng)時間的不同，使其產生的無性后代的遺傳穩(wěn)定性也有了一定差異，這些變異是因為在培養(yǎng)過程中產生的，屬

2、于隨機性變異。細胞工程還有一類技術操作，其目的就在于創(chuàng)造變異，如體細胞人工突變、基因轉移、體細胞融合等。這些離體操作技術，在某種程度上說具有一定的目的性和方向性，可以在短期內獲得從自然界可能要經過幾年乃至上百年的進化才能獲得的性狀，從而加速了生物進化的進程。離體培養(yǎng)中的遺傳與變異特點體細胞變異的細胞遺傳學基礎體細胞無性系變異誘導與選擇應用體細胞變異的分子遺傳學基礎1離體培養(yǎng)中的遺傳穩(wěn)定性2離體培養(yǎng)下變異3影響體細胞遺傳與變異的因素第一節(jié)離體培養(yǎng)中的遺傳與變異特點一.離體培養(yǎng)中的遺傳穩(wěn)定性離體培養(yǎng)的細胞學基礎是有絲分裂，有絲分裂

3、的DNA半保留復制和染色體的均等分裂機制，從理論上可以保證離體培養(yǎng)物在一般情況下的遺傳穩(wěn)定性。在準確選擇培養(yǎng)方式的前提下，離體無性繁殖可以具有較高的遺傳穩(wěn)定性（Phillip等，1994）。正是基于這一理論，利用離體培養(yǎng)技術建立了多種植物的無性繁殖體系。離體培養(yǎng)的遺傳穩(wěn)定性表現(xiàn)的另一個方面是即使發(fā)生某些變異，只需根據(jù)需要選擇適當?shù)呐囵B(yǎng)方式進行離體繁殖，即可以淘汰或選擇變異、或分離純合體。離體培養(yǎng)下的變異均屬于無性變異，即使變異發(fā)生，從個體的角度講只會發(fā)生在少數(shù)性狀上，因此，很容易從群體中剔除變異個體，從而可以維持離體培養(yǎng)群體的

4、遺傳穩(wěn)定性?？焖俜敝臣词遣捎眠@一技術途徑來保持所繁殖對象的品種典型性。變異也可以通過離體培養(yǎng)選擇保留并快速純化，這亦是離體培養(yǎng)遺傳穩(wěn)定性利用的途徑之一。二.離體培養(yǎng)下變異特點變異的普遍性變異的局限性（特點）嵌合性部分植物離體培養(yǎng)再生植株的表型變異頻率植物種類再生植株來源變異頻率(%)煙草體細胞愈傷組織10水稻胚愈傷組織71.9甘蔗幼葉愈傷組織>18玉米體細胞愈傷組織14大麥花粉植株10-15馬鈴薯葉肉原生質體100菠蘿冠芽愈傷組織7腋芽愈傷組織34幼果愈傷組織100就單個變異體來講，離體培養(yǎng)中變異性狀往往是單一的，或少數(shù)幾個性

5、狀的變異。分析水稻種子愈傷組織起源的植株變異顯示，在來自75個愈傷組織的1121個再生植株中，發(fā)生變異的植株，與供體品種比較只有1個性狀表現(xiàn)差異的占72％，2個以上性狀表現(xiàn)差異的只占28％。然而就同一培養(yǎng)體系的再生群體而言，變異又具有多樣性。黑云杉(shan)（P.mariana）65個系的7047個體細胞胚植株和白云杉（P.glauca）22個系的3995個體細胞植株的表型變異分析顯示，盡管兩個種的體細胞胚植株變異頻率分別只有1.0%和1.6%，但分析發(fā)生變異的植株變異范圍確較大，按形態(tài)變異即可分為9類，僅在矮化型變異一個性

6、狀上也表現(xiàn)出一系列程度上的顯著不同，生長4－5年后其植株高度呈現(xiàn)一系列變異類型，一些極度生長限制型矮化的株高只有幾厘米，最矮類型的株高只有2－3cm，與有性重組相比，體細胞突變性狀具有一定局限性從表型上看，在不同植物類型中經常發(fā)生的變異主要是植株形態(tài)（株高、葉形、葉色等）、生長勢、育性、某些抗性等性狀的變異。從生理生化特性上看容易出現(xiàn)同功酶譜、次生代謝的消長等變異。一些單基因控制的性狀不僅發(fā)生隱形突變，也發(fā)生顯性突變。嵌合性是指同一有機體中同時存在有遺傳組成不同的細胞，它是組織培養(yǎng)中常見的現(xiàn)象。實際上，愈傷組織在大多數(shù)情況下是

7、一種具有不同染色體數(shù)和遺傳變異程度不同的細胞組成的嵌合體，這些細胞各自進行不同步的分裂。硬粒小麥(Triticumdurum)6個無性系植株體細胞染色體數(shù)(括號外為個體數(shù)，括號內為染色體數(shù))序號2n<142n=142n=15～272n=282n=29～552n=562n>5811(7)737(16～24,26)768(29,39,40)42235(17,20,23)111(33)135(9,11,12)621(15,18,21～27)33343(7)14(16,21,22,27)22351(11)65(15,22,26)141

8、(32)62(12)118(18,20～26)211(40)2影響體細胞遺傳與變異的因素供體植物培養(yǎng)基和培養(yǎng)方式繼代培養(yǎng)的次數(shù)供體植物的遺傳背景對體細胞變異具有直接影響。供體植株原有的倍性水平在培養(yǎng)細胞多倍化過程中起著重要作用，處于二倍體水平上的細胞比處于單倍體水平上的細胞較