羊草及其它禾草有性繁殖研究進(jìn)展

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1、羊草及其它禾草有性繁殖研究進(jìn)展草地科學(xué)研究所穆春生1.種子2.胚根3.分蘗節(jié)4.根莖5.次生根6.地上枝根莖型草類(lèi)圖示-蘆葦多年生禾草可分：根莖型；疏叢型；密叢型；根莖-疏叢型四種。羊草及其根莖圖1.胚根2.種子3.次生根4.分蘗節(jié)5.主枝6.分蘗枝疏叢型草類(lèi)圖示-鵝觀(guān)草1.胚根2.種子3.次生根4.分蘗節(jié)5.分蘗枝6.主枝密叢型草類(lèi)圖示-針茅1.主枝2.分蘗枝3.根莖4.根系根莖疏叢型草類(lèi)-草地早熟禾一、羊草繁殖特點(diǎn)及研究意義羊草（Leymuschinensis），又名堿草，屬禾本科賴(lài)草屬多年生根莖型

2、植物，主要分布于歐亞大陸草原區(qū)東部。俄羅斯、朝鮮、蒙古等國(guó)及我國(guó)的東北三省及內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、新疆等省區(qū)。全世界羊草總面積達(dá)42萬(wàn)km2，其中我國(guó)境內(nèi)約占50％。羊草具有抗逆性強(qiáng)（耐寒、耐旱和耐鹽堿）的生態(tài)特性，在保持水土、生態(tài)建設(shè)方面起著及其重要的作用。羊草植株葉量大，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適口性好，素有“牧草中的細(xì)糧”之稱(chēng)，牛羊均喜食，也是我國(guó)最重要的優(yōu)良牧草之一。根莖型禾草是在植物系統(tǒng)發(fā)育中與外界條件相互作用所形成的一種重要繁殖類(lèi)型，無(wú)論在天然草地，還是人工草地，均發(fā)揮著重要作用。其中，羊草是最有名

3、的溫帶草甸草原類(lèi)的主要建群種之一。有性繁殖和無(wú)性繁殖是高等植物延續(xù)自身的兩個(gè)基本方式。在東北松嫩平原，羊草4月上旬返青，5月末開(kāi)始抽穗，7月中下種子成熟，其后進(jìn)入果后營(yíng)養(yǎng)期。在自然條件下，根莖型禾草均以無(wú)性繁殖繁殖為主，有性繁殖力弱。羊草在有性繁殖方面，表現(xiàn)著抽穗開(kāi)花期雖然長(zhǎng)達(dá)一個(gè)月之久，但抽穗率卻只占10-20%；參差不齊、大小不一的穗上雖然小花數(shù)較多，但結(jié)實(shí)率卻只有20-30%；常年的抽穗率和結(jié)實(shí)率雖然很低，但在個(gè)別年度間或不同人工措施間變異幅度卻高達(dá)2.1%-71.3%和7.8%-73.3%。羊草

4、低下的有性繁殖能力和種子產(chǎn)能（一般年份羊草帯稃的種子產(chǎn)量只有100kg/ha左右），嚴(yán)重地制約人們對(duì)其的利用，與我國(guó)目前草地生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展存在著尖銳的矛盾，而種子產(chǎn)能的大幅變化，又為采取人工措施提高種子產(chǎn)量提供了可能。二、羊草有性繁殖研究進(jìn)展以《羊草》為關(guān)鍵詞，從檢索的大量國(guó)內(nèi)外研究文獻(xiàn)來(lái)看：一是有關(guān)羊草研究的絕大數(shù)報(bào)道是我國(guó)學(xué)者發(fā)表的，說(shuō)明了我國(guó)在羊草研究方面的水平居于世界領(lǐng)先的地位，這與羊草在我國(guó)分布面積大，以及在生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展中占有極其重要的地位有關(guān)。二是從現(xiàn)有的羊草研究報(bào)道來(lái)看，大部

5、分研究報(bào)道是關(guān)于羊草無(wú)性繁殖方面的，而有關(guān)羊草有性繁殖研究方面相對(duì)滯后，不但文獻(xiàn)較少，而且研究水平也較低。羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子可分解為單位面積穗數(shù)、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重三大因子。現(xiàn)有研究結(jié)果表明，羊草種群的成穗數(shù)量不但是制約羊草種子產(chǎn)能的瓶頸，是提高種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，而且還影響著羊草結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)粒數(shù)的高低。因此，提高羊草種子產(chǎn)能的焦點(diǎn)是其成穗率的問(wèn)題，而當(dāng)年羊草種群的成穗數(shù)量又與上一年秋季8-10月從地下芽庫(kù)中輸出形成的子株（DanghterShoot，又稱(chēng)冬性植株）數(shù)量息息相關(guān)，且子株在翌年能否成穗

6、，與其生育大小有關(guān)。羊草各類(lèi)型芽、子株和母株的示意圖B1:根莖頂芽；DS1:根莖頂芽子株；B2:根莖節(jié)芽；DS2:根莖節(jié)芽子株；B3:分蘗芽；DS3:分蘗芽子株；YR:新生根莖；FS:抽穗株；VS:營(yíng)養(yǎng)株。其中VS和FS為母株；DS1，DS2和DS3為子株。1、子株的研究現(xiàn)狀與分析羊草種子成熟后8-10月份在果后營(yíng)養(yǎng)期形成的子株，它們分別來(lái)源于地下芽庫(kù)中分蘗節(jié)芽（Shootbud）、根莖頂端芽（Apicalrhizomebud）和根莖節(jié)芽（Axillaryrhizomebud），可分別稱(chēng)為分蘗節(jié)芽子株（

7、Daughteraxillaryshoot）、根莖頂端芽子株（Daughterapicalrhizomeshoot）和根莖節(jié)芽子株（Daughteraxillaryrhizomeshoot）。在相對(duì)穩(wěn)定的天然草地上，根莖節(jié)芽很少萌發(fā)，大多處于休眠狀態(tài)，主要靠根莖頂端芽和分蘗芽發(fā)育成子株。這些子株到生長(zhǎng)季末，始終不拔節(jié)，生有1-5片葉，保持蓮座叢狀。馬鶴林等人較早地研究了內(nèi)蒙古草原子株生長(zhǎng)錐的分化狀態(tài)，指出大多數(shù)子株生長(zhǎng)錐處于幼穗分化八個(gè)階段的第1階段（初生期），少數(shù)處于第2階段（伸長(zhǎng)期）和第3階段（結(jié)節(jié)

8、期）。其后，再?zèng)]有見(jiàn)到此方面的研究報(bào)道，直到近幾年，我們?cè)谏L(zhǎng)季末取樣對(duì)松嫩草地子株生長(zhǎng)錐的解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，大部分生長(zhǎng)錐是處于結(jié)節(jié)期，而只有少部分處于伸長(zhǎng)期和小穗分化始期。兩者研究結(jié)果雖然在具體的幼穗分化階段上有所差異，但共同點(diǎn)均證明了子株已進(jìn)入了生殖生長(zhǎng)的階段。羊草根莖頂芽分生組織大小的測(cè)量與分化狀態(tài)判別方法A：初生期（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期）的根莖頂芽分生組織，F(xiàn)L表示止葉原基；B：伸長(zhǎng)期（生殖生長(zhǎng)始期）的根莖頂芽分生組織，B1表示第一苞原基。圖