顆石藻中光合作用和鈣化作用偶聯(lián)機制探究

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1、顆石藻中光合作用和鈣化作用偶聯(lián)機制探究顆石藻(coccolithophores)又稱鈣板金藻、園石藻,屬于定鞭藻門顆石藻綱鈣質(zhì)鞭毛藻科,是一種金褐色光自養(yǎng)藻類。它是一種單細胞真核藻,其特殊之處在于細胞內(nèi)存在一種顆石體的結(jié)構(gòu)，顆石體中能形成完整的顆石片，然后分泌到細胞外，在胞外形成數(shù)層顆石片層，構(gòu)成海洋生物鈣化作用的主體.在所有鈣化生物中，浮游鈣化生物占全球生物鈣化生產(chǎn)力的80％以上,顆石藻類是構(gòu)成浮游鈣化生物的主體。顆石藻除了通過生物泵過程對海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起重要作用外，還通過碳酸鹽反向(carbonatecounter

2、pump)過程影響海水中碳酸鹽和CO2體系，對全球CO2循環(huán)產(chǎn)生重要影響，從而影響全球氣溫變化，并且其豐度或生物量巨大，因此顆石藻是很重要的一個浮游植物類群。顆石藻和其他浮游植物一樣可以通過光合作用將CO2轉(zhuǎn)化為有機碳，用方程式表示：CO2+H2O=H20+02。這是對CO2的一個吸收過程；另外，顆石藻由于能沉積CaCO3，因此具有獨特的碳酸鹽反向泵功能，這一過程與初級生產(chǎn)過程剛好相反，通過鈣化作用(calcification)將海水中碳酸氫根轉(zhuǎn)化為CO2，用方程式表示：ca+2HCO3-=CaCO3+H20+CO2，這是

3、對CO2的一個釋放過程。這兩個相反的過程可以決定顆石藻對海洋表層CO2是“源”(source)或“匯”(sink)。顆石藻在進行碳酸鹽反向泵的作用時，是其它非鈣化藻CO2的“源”。進行光和作用時，吸收CO2，并且顆石藻細胞表面因沉降CaCO3，加快沉降速率，這種“壓載”效應(yīng)會增強生物泵過程，使顆石藻成為CO2的“匯”。顆石藻對海區(qū)中CO2的貢獻是“源”還是“匯”，由顆石藻生長過程涉及的光合作用和鈣化作用相互協(xié)同而完成的。這其中包括藻體光合作用和鈣化作用的相互影響機制問題。顆石藻在光反應(yīng)階段與其它浮游植物類似，但在暗反應(yīng)固定

4、CO2時有較大不同。一般海水中的CO2濃度低于Rubisco酶的需求，浮游植物通過一種碳濃縮機制（CCMs）來濃縮胞內(nèi)HCO3-和CO2濃度，以進行C的固定。但顆石藻內(nèi)CCMs的效率不高，達不到Rubisco酶的要求，而鈣化過程恰好放出CO2。一般認為鈣化過程(Ca+2HCO3-=CaCO3+CO2+H2O，CO2+H2O=HCO3-H)，產(chǎn)生的H運輸?shù)饺~綠體中，促使HCO3-向CO2轉(zhuǎn)化，鈣化作用可以向光合作用提供必需的CO2和H(質(zhì)子泵)。光合作用產(chǎn)生的能量可以驅(qū)動HCO3-和鈣離子的吸收，促進鈣化作用。但有研究發(fā)現(xiàn)，

5、采用陰離子交換載體抑制劑DIDS和SITS抑制顆石藻的鈣化作用，其光合作用并不受影響。很多實驗也指出，鈣化作用既不能有效地提高光合作用效率也不能有效提高CO2濃度。但是顆石藻的光合作用和鈣化作用相耦合卻可以通過調(diào)節(jié)海區(qū)顆石藻的生物泵和碳酸鹽反向泵過程對海區(qū)P(CO2)通量造成很大影響。因此研究顆石藻光合作用和鈣化作用的相互影響機制非常重要，是闡釋鈣化藻類響應(yīng)大氣CO2濃度升高及海水酸化機制的關(guān)鍵。實驗設(shè)計：1.單細胞培養(yǎng)取顆石藻進行培養(yǎng)株化，使之處于二倍體的無性世代(此時，細胞可進行鈣化作用)。經(jīng)單細胞分離純化,保種于恒溫

6、光照培養(yǎng)箱中。培養(yǎng)液稀釋至實驗所需濃度,煮沸消毒備用。藻種接種后,培養(yǎng)在3L錐形瓶中,培養(yǎng)基取2L。實驗期間每天搖動錐形瓶兩次。培養(yǎng)溫度為18℃±1℃,光照為室內(nèi)的自然光加日光燈,并保持在約800lux,光暗周期為18L∶6D。2.預(yù)實驗進行2組實驗，其中Ca2+濃度保持相同且適宜。一組培養(yǎng)液中加足量HCO3-，處于微量CO2環(huán)境中，觀察顆石片層生成及有機物生成情況。二組中培養(yǎng)液中不加HCO3-，向培養(yǎng)液中充入足量CO2，觀察顆石片層生成及有機物生成情況，每組中平行3次。若顆石片層及有機物都可以生成，進行下步實驗，反之，調(diào)

7、整實驗方法。3.探究光合作用和鈣化作用的偶聯(lián)機制。（1）HCO3-濃度（mmol/l）CO2濃度（%）025100abc5defg10hijk15lmno設(shè)計正交試驗，先進行a,d,o的實驗，設(shè)計4組實驗。Ca2+，光照，磷濃度等無關(guān)因素保持一致且均利于藻體生長，藻體重量和鈣化情況類似，并做好記錄。a中HCO3-用C14標(biāo)記，d中CO2用C14標(biāo)記，o設(shè)計兩組實驗，分別用C14標(biāo)記HCO3-和CO2。第3,7,10天分別測定計算藻體增加的干重和濕重，以及鈣化片層增加的重量（計算時注意C12和C14區(qū)別開），做好記錄。并探測

8、各組中C14的去向。每組平行3次。根據(jù)前4組實驗結(jié)果，可適當(dāng)調(diào)整其余組實驗數(shù)據(jù)，但方法類似，每組實驗中均保持HCO3-和CO2中有且只有一種有C14標(biāo)記。記錄數(shù)據(jù)并分析。每組平行3次。（2）每組實驗后，再用陰離子交換載體抑制劑DIDS和SITS處理，再做同樣觀察記錄。4.制成表格，結(jié)果分析。大氣CO2濃