八倍體小黑麥

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1、八倍體小黑麥培育過(guò)程普通小麥?zhǔn)钱愒戳扼w（AABBDD），其配子中有三個(gè)染色體組（ABD），共21個(gè)染色體；二倍體黑麥（RR），配子中有一個(gè)染色體組（R），7個(gè)染色體。普通小麥與黑麥雜交后，子代含四個(gè)染色體組（ABDR），由于是異源的，聯(lián)會(huì)紊亂，是高度不育的。若子代染色體加倍為異源八倍體（AABBDDRR），就能形成正常的雌雄配子，具有可育性了。八倍體小黑麥由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍而人工結(jié)合成的新物種。其英文名稱是由小麥屬名的字頭和黑麥屬名的字尾組合而成，1

2、935年起已成為國(guó)際上的通用名稱。中國(guó)在70年代育成的八倍體小黑麥，表現(xiàn)出小麥的豐產(chǎn)性和種子的優(yōu)良品質(zhì)，又保持了黑麥抗逆性強(qiáng)和賴氨酸含量高的特點(diǎn)，且能適應(yīng)不同的氣候和環(huán)境條件，是一種很有前途的糧食、飼料兼用作物?！　∮N簡(jiǎn)史　小麥屬有二倍體的一粒小麥（染色體組為AA）、四倍體的圓錐小麥(染色體組為AABB)和六倍體的普通小麥(染色體組為AABBDD)3個(gè)不同的物種。因此，小麥與二倍體黑麥(染色體組為RR)綜合而成的小黑麥也有四倍體(AARR)、六倍體(AABBRR)和八倍體(AABBDDRR)3個(gè)類型。國(guó)際上小黑麥的研究

3、是從八倍體開始的。19世紀(jì)70年代，英國(guó)A.S.威爾遜首先以小麥為母本、黑麥為父本進(jìn)行雜交而獲得真正的屬間雜種。1888年，德國(guó)育種家W.林保在普通小麥與黑麥的雜種不育株的一個(gè)穗上得到種子，長(zhǎng)成的植株能自行繁殖后代，后被稱為林保小黑麥(Triticalerimpau)。當(dāng)時(shí)在普通小麥的雜交育種中將黑麥選為親本之一，是因?yàn)槎叨计鹪从谖髂蟻?，并早已向歐亞廣大地區(qū)傳布；普通小麥?zhǔn)鞘澜缭耘嗝娣e最大的糧食作物，黑麥雖食味欠佳，但具有較強(qiáng)的抵抗逆境的能力。小黑麥兼具黑麥小穗數(shù)多和普通小麥每小穗小花多和自花傳粉的特點(diǎn)。但由于當(dāng)時(shí)人們

4、一直并不了解小黑麥的多倍體性質(zhì)，而將這項(xiàng)工作作為常規(guī)雜交育種來(lái)進(jìn)行,雜交成功率極低；偶然得到的雜種,不是完全不育，就是其后代不出現(xiàn)分離現(xiàn)象，因而不能如一般雜種那樣進(jìn)行選育和改良?！　?917年丹麥O.溫格提出：由種間雜交產(chǎn)生的結(jié)合雙親染色體數(shù)的多倍體,是自然界物種形成的一個(gè)途徑。后來(lái)的研究證明：四倍體圓錐小麥?zhǔn)怯啥扼w一粒小麥與二倍體山羊草自然雜交后雜種染色體自然加倍而產(chǎn)生的；六倍體普通小麥?zhǔn)怯伤谋扼w圓錐小麥與另一種二倍體山羊草通過(guò)同樣途徑產(chǎn)生的。據(jù)此，八倍體小黑麥?zhǔn)怯闪扼w普通小麥與二倍體黑麥在人工控制下通過(guò)同樣途徑合

5、成的?；谶@個(gè)認(rèn)識(shí)，從30年代起，小黑麥育種由常規(guī)雜交育種進(jìn)入了多倍體育種的新階段。這時(shí)，正在蓬勃發(fā)展的細(xì)胞遺傳學(xué)使人們弄清楚了種間或?qū)匍g雜種不育的原因,在于來(lái)自雙親的染色體組各不相同,不存在可以配對(duì)的同源染色體,因而雜種不是真正的二倍體,而是二元的或多元的單倍體，不能進(jìn)行正常的減數(shù)分裂。只有經(jīng)過(guò)染色體數(shù)加倍，才能成為可育的雙二倍體。1937年發(fā)現(xiàn)的秋水仙素，使人們獲得了對(duì)染色體進(jìn)行人工加倍的手段,從而大大推進(jìn)了小黑麥的育種工作。然而,由普通小麥與黑麥雜交所得的八倍體小黑麥原始材料，普遍存在結(jié)實(shí)率不高、種子不飽滿的突出缺

6、點(diǎn)，因而無(wú)法在生產(chǎn)上直接利用。50年代初，有人認(rèn)為八倍體小黑麥的缺點(diǎn)不易去掉，是由于它的染色體數(shù)已經(jīng)超過(guò)了最適宜的范圍，因而轉(zhuǎn)向研究染色體數(shù)目同普通小麥一樣的六倍體小黑麥。到1968年加拿大育成了第1個(gè)六倍體小黑麥品種羅斯耐后，國(guó)際上的小黑麥育種工作都轉(zhuǎn)向了六倍體類型。中國(guó)則仍繼續(xù)八倍體的選育工作?！　“吮扼w小黑麥　中國(guó)對(duì)小黑麥的育種研究始于1951年，當(dāng)時(shí)鮑文奎、嚴(yán)育瑞認(rèn)為人工合成的八倍體小黑麥如通過(guò)常規(guī)雜交育種來(lái)改進(jìn)其性狀品質(zhì)，缺乏足夠數(shù)量的雜交組合。而用易與黑麥雜交的“中國(guó)春”小麥品種作為“橋梁”與各種普通小麥品種

7、雜交，再以雜種F1或F2作母本與黑麥雜交，以雜種配子代替純種配子，則不但克服了屬間雜交的障礙，而且可使獲得的每粒雜交種子經(jīng)染色體加倍后都成為潛在的小黑麥原始品系，從而極大地豐富了小黑麥的人工資源和可能配組的雜交組合。1964年，從八倍體小黑麥雜交組合后代中已能選出結(jié)實(shí)率達(dá)80％左右、種子飽滿度達(dá)3級(jí)水平的選系。1973年小黑麥2號(hào)、3號(hào)等試種成功，并在中國(guó)西南山區(qū)一帶推廣?！　⌒螒B(tài)和特性　外部形態(tài)介于雙親之間，兩偏于小麥。須根系和分蘗節(jié)較小麥發(fā)達(dá)，增強(qiáng)了植株的耐旱耐瘠能力。莖分蘗節(jié)成球狀體，貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多，分化健壯新器官

8、的潛力也比小麥強(qiáng)；各節(jié)長(zhǎng)度和直徑一般大于小麥。葉片較小麥長(zhǎng)而厚，葉色較深，被茸毛，葉鞘有蠟粉層。麥穗比小麥大，小花數(shù)多,每一小穗有3～7朵小花,一般基部2朵小花結(jié)實(shí),芒較小麥長(zhǎng)。穎果較小麥大，紅色或白色，角質(zhì)或半角質(zhì)（見圖）。果皮和種皮較厚，因而休眠期長(zhǎng)于小麥，一般遇雨不易在穗上發(fā)芽,且對(duì)胚和胚乳有較強(qiáng)的保護(hù)作用。耐