作物耐鹽機理研究進展及提高作物抗鹽性的對策

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1、植物學(xué)通報1997,14(增刊):25~30ChineseBulletinofBotany作物耐鹽機理研究進展及提高X作物抗鹽性的對策王寶山趙可夫鄒琦(山東師范大學(xué)逆境植物研究所,濟南250014)(山東農(nóng)業(yè)大學(xué),泰安271018)ADVANCESINMECHANISMOFCROPSALTTOLER-ANCEANDSTRATEGIESFORRAISINGCROPSALTTOLERANCEWangBao-shanZhaoKe-fu(InstituteofPlantStress,ShandongNormalUniversity,Jinan250014)ZouQi(Shandon

2、gAgriculturalUniversity,Taian271018)全世界約有57億畝土地具有不同程度的鹽漬化,約占可耕地面積的10%。我國約有15億多畝各種鹽漬土地,其中現(xiàn)代鹽漬土約5.6億畝,殘余鹽漬土約6.7億畝,其它潛在鹽漬土約216億多畝,主要分布在山東、河北、東北、新疆、甘肅等沿海及干旱和半干旱地區(qū)。隨著我國人口的劇增及工業(yè)的高速發(fā)展,可耕地急劇下降,而不合理灌溉、耕作等又造成了大量良田的次生鹽漬化。從而導(dǎo)致我國耕地逐年急劇下降,嚴重威脅著我國的糧食生產(chǎn)。因此,如何利用和開發(fā)我國上億畝鹽漬化土壤,提高作物產(chǎn)量就成為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中十分迫切和重要的任務(wù)。我國九五

3、規(guī)劃已將改良利用鹽堿地培育抗鹽作物新品種列于八六三高科技重大攻關(guān)項目。過去幾十年人們對如何開發(fā)利用鹽堿地已做了大量工作,進行了艱苦的探索。但到目前為止尚沒有取得突破性進展。原因是:11主要依賴于工程措施改良土壤,如淡水壓鹽,挖溝排鹽,引黃放淤,筑堤種植,暗管排鹽等。這些工程措施投資大,又不能解決根本問題,工程一停X本課題受國家自然科學(xué)基金和山東省自然科學(xué)基金資助。25止,土地馬上泛鹽,而且洗鹽同時把土壤中的許多必需元素淋洗走了,特別是對我們這樣經(jīng)濟不發(fā)達國家工程措施是行不通的,更不能大面積推廣應(yīng)用。21培育抗鹽作物品種,多少年來人們通過傳統(tǒng)雜交育種,海水灌溉篩選育種,組織培

4、養(yǎng)及細胞培養(yǎng)篩選抗鹽品種,甚至基因工程培養(yǎng)抗鹽作物品種均沒有成功,到目前為止尚沒有培育出一種能在鹽堿地上高產(chǎn)的作物品種,究其原因,是人們對作物耐鹽機理不清楚,人們還不知道哪些基因或那些代謝控制著作物耐鹽性,人們也不知道這些基因在作物什么器官中表達等等一系列基本問題。在這種背景下無論是雜交育種還是基因工程均帶有很大盲目性。因此,現(xiàn)在遺傳學(xué)家和植物生理學(xué)家逐步達成共識,即首先弄清楚作物耐鹽機理,有目的地進行抗鹽育種。人們對鹽脅迫下作物的生理生化變化已做了大量工作,對一些基本問題已有初步認識(Greenway等,1980;Munns,1993)。本文就鹽脅迫對作物的危害,作物耐鹽

5、的機制,及如何提高作物抗鹽性作簡要評述。鹽脅迫對作物的傷害鹽漬土壤又稱鹽堿土,是指鹽土,鹽化土壤以及堿土和堿化土壤的總稱。我國的鹽堿土除新疆的哈密、吐鄯、塔里木河沿岸及東北松花江一帶小面積的硝酸鹽鹽土外,主要是由氯化鹽和硫酸鹽為主的中性鹽土和由碳酸鹽和重碳酸鹽為主組成的堿土。堿土面積少,主要分布我國東北松遼平原一帶。無論何種鹽漬土壤,由于土壤中無機離子含量高,作物生長在此均會受到傷害,輕者出苗率低,生長矮小,產(chǎn)量低,重得顆粒無收。由于堿性土壤分布零散,面積少,而且又有pH問題,所以研究資料甚少。關(guān)于鹽脅迫對作物傷害及作物耐鹽機理的研究主要是用NaCl進行處理。所以下面主要介

6、紹NaCl脅迫對作物的危害。鹽脅迫對作物傷害的方式主要有:(一)離子過量(ionexcess)土壤中含鹽量高時,作物吸收鹽分并在體內(nèi)積累造成鹽害。特別是當(dāng)液泡中離子達飽和+狀態(tài)后,細胞質(zhì)和質(zhì)外體中離子就會急劇增加。如果是NaCl脅迫,由于Na的離子半徑2++(01097)與Ca的離子半徑(0199)非常相似,細胞質(zhì)和質(zhì)外體中Na增加把質(zhì)膜、液泡膜、葉2++2++綠體膜等細胞膜上的Ca置換下來,而Na與Ca的電荷密度不一樣,所以Na對細胞膜不但不起穩(wěn)定和保護作用,反而使膜結(jié)構(gòu)破壞,膜選擇透性喪失,細胞內(nèi)大量必需元素外滲,而+-2+Na、Cl又大量進入細胞使細胞質(zhì)中離子平衡破壞

7、,特別是Ca平衡破壞,細胞質(zhì)中游離2+2+Ca急劇增加,使Ca介導(dǎo)的CaM調(diào)節(jié)系統(tǒng)和磷酸醇調(diào)節(jié)系統(tǒng)失調(diào),細胞代謝紊亂,細胞傷害死亡(Lynch等,1987;王寶山等,1997a;b)。(二)離子虧缺(iondeficits)+-+2+由于作物吸收過量Na,Cl等離子使K,Ca等其它元素的吸收受到抑制,因而NaCl+2+脅迫下,許多作物細胞內(nèi)K和Ca下降,導(dǎo)致作物缺乏某些元素而引起生長發(fā)育障礙,許多2++研究結(jié)果也表明,外源Ca和K能明顯緩解NaCl脅迫對作物生長的抑制(趙可夫等,1993;Chow等,1990)。(