《發(fā)酵機(jī)理》PPT課件

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1、第六章微生物發(fā)酵機(jī)理第一節(jié)微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝第二節(jié)厭氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成第三節(jié)好氧發(fā)酵產(chǎn)物的合成第一節(jié)微生物基礎(chǔ)物質(zhì)代謝生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化能量轉(zhuǎn)換代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)兩個過程組成。分解代謝是指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。合成代謝是指細(xì)胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個過程中要消耗能量。分解代謝的三個階段：第一階段是將蛋白質(zhì)

2、、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；第二階段是將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進(jìn)入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個階段會產(chǎn)生一些ATP、NADH及FADH2；第三階段是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成CO2，并產(chǎn)生ATP、NADH及FADH2。第二和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的ATP。微生物的營養(yǎng)和代謝合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。在代謝過程中，微生物

3、通過分解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量用于合成代謝、微生物的運(yùn)動和運(yùn)輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去。微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝的關(guān)系圖生物氧化:分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。不同類型微生物進(jìn)行生物氧化所利用的物質(zhì)是不同的，異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。異養(yǎng)微生物的生物氧化:異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)

4、中電子受體的不同可分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種方式。發(fā)酵(fermentation)是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，主要分為四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。EMP途徑(糖酵解途徑):大致分為兩個階段。第一階段可認(rèn)為是不涉及氧化還原反應(yīng)及能量釋

5、放的準(zhǔn)備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：甘油醛-3-磷酸。第二階段發(fā)生氧化還原反應(yīng)，合成ATP并形成兩分子的丙酮酸。EMP途徑可為微生物的生理活動提供ATP和NADH，其中間產(chǎn)物又可為微生物的合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉(zhuǎn)合成多糖。1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸總反應(yīng)式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH2+2ATPCoA↓丙酮酸脫氫酶乙酰CoA，進(jìn)入TCAEMP途徑關(guān)鍵步驟磷酸戊糖途徑

6、可分為氧化階段和非氧化階段。一個HMP途徑循環(huán)的結(jié)果為：一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量的還原力(NADPH)和中間代謝產(chǎn)物。多數(shù)微生物中具有HMP途徑.（二）HMP途徑（磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑)HMP途徑：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局，①磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮—轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。稱為不完全HMP途徑。

7、②由六個葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2和水），稱完全HMP途徑。HMP途徑降解葡萄糖的三個階段HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1.葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP

8、途徑關(guān)鍵步驟1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖→參與核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP）HMP途徑的重要意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中