糖原合成及分解

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1、糖原合成和糖原分解2009-10-2709:14糖原是體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式，主要以肝糖原、肌糖原形式存在。肝糖原的合成與分解主要是為了維持血糖濃度的相對(duì)恒定；肌糖原是肌肉糖酵解的主要來(lái)源。糖原由許多葡萄糖通過(guò)α-1，4-糖苷鍵(直鏈)及α-1，6-糖苷鍵(分枝)相連而成的帶有分枝的多糖(圖6-11)，存在于細(xì)胞質(zhì)中?！　√窃铣?glycogenesis)是由葡萄糖合成糖原的過(guò)程。反之，糖原分解(glycogenolysis)則是指肝糖原分解為葡萄糖的過(guò)程。糖原合成及分解反應(yīng)都是從糖原分支的非還原性

2、末端開始，分別由兩組不同的酶催化?！　∫?、糖原合成　　糖原合成首先以葡萄糖為原料合成尿苷二磷酸葡萄糖（uridinediphosphateglucose，UDP-Glc），在限速酶糖原合酶(glycogensynthase)的作用下，將UDP-Glc轉(zhuǎn)給肝、肌肉中的糖原蛋白(glycogenin)上，延長(zhǎng)糖鏈合成糖原。其次糖鏈在分支酶的作用下再分支合成多支的糖原。反應(yīng)可以分為二個(gè)階段：　　第一階段：糖鏈的延長(zhǎng)　　游離的葡萄糖不能直接合成糖原，它必須先磷酸化為G-6-P再轉(zhuǎn)變?yōu)镚-1-P，后者與U

3、TP作用形成UDP-Glc及焦磷酸(PPi)。UDP-Glc是糖原合成的底物，葡萄糖殘基的供體，稱為活性葡萄糖。UDP-Glc在糖原合酶催化下將葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移到糖原蛋白中糖原的直鏈分子非還原端殘基上，以α-1，4-糖苷鍵相連延長(zhǎng)糖鏈?！　〉诙A段：糖鏈分支　　糖原合酶只能延長(zhǎng)糖鏈，不能形成分支。當(dāng)直鏈部分不斷加長(zhǎng)到超過(guò)11個(gè)葡萄糖殘基時(shí)，分支酶可將一段糖鏈(至少含有6個(gè)葡萄糖殘基)轉(zhuǎn)移到鄰近糖鏈上，以α-1，6-糖苷鍵相連接，形成新的分支(圖6-13)，分支以α-1，4-糖苷鍵繼續(xù)延長(zhǎng)糖鏈?！　?/p>

4、糖原蛋白是一個(gè)分子質(zhì)量為37kDa的蛋白質(zhì)，它既是糖鏈延長(zhǎng)的引物，又具有酶活性，在糖原合成起始中具有重要作用（圖6-15）。①UDP-Glc提供的一個(gè)葡萄糖殘基和糖原蛋白上的酪氨酸殘基進(jìn)行共價(jià)連接，這一步是由糖原蛋白本身具有的糖基轉(zhuǎn)移酶（glucosyltransferase）所催化的。②結(jié)合了一個(gè)葡萄糖殘基的糖原蛋白和糖原合酶一起三者形成一個(gè)牢固的復(fù)合物，以后的反應(yīng)都在這個(gè)復(fù)合物上進(jìn)行。③UDP-Glc在糖基轉(zhuǎn)移酶催化下提供葡萄糖殘基，糖原合酶催化合成，以α-1，4-糖苷鍵延長(zhǎng)，形成7個(gè)葡萄糖

5、殘基以上的短鏈。④隨著糖鏈的延長(zhǎng)，糖原合酶最終和糖原蛋白分離。⑤在糖原合酶和分支酶的聯(lián)合作用下完成糖原的合成，糖原蛋白仍然保留在糖原分子中?！　√窃厦甘翘窃铣傻南匏倜福翘窃铣傻恼{(diào)節(jié)點(diǎn)。糖原蛋白每增加一個(gè)葡萄糖殘基要消耗2分子ATP(葡萄糖磷酸化以及生成UDP-Glc)?！　《?、糖原分解　　在限速酶糖原磷酸化酶（glycogenphosphorylase）的催化下，糖原從分支的非還原端開始，逐個(gè)分解以α-1，4-糖苷鍵連接的葡萄糖殘基，形成G-1-P。G-1-P轉(zhuǎn)變?yōu)镚-6-P后，肝及腎中

6、含有葡萄糖-6-磷酸酶，使G-6-P水解變成游離葡萄糖，釋放到血液中，維持血糖濃度的相對(duì)恒定。由于肌肉組織中不含葡萄糖-6-磷酸酶，肌糖原分解后不能直接轉(zhuǎn)變?yōu)檠牵a(chǎn)生的G-6-P在有氧的條件下被有氧氧化徹底分解，在無(wú)氧的條件下糖酵解生成乳酸，后者經(jīng)血循環(huán)運(yùn)到肝臟進(jìn)行糖異生，再合成葡萄糖或糖原。　　當(dāng)糖原分子的分支被糖原磷酸化酶作用到距分支點(diǎn)只有4個(gè)葡萄糖殘基時(shí)，糖原磷酸化酶不能再發(fā)揮作用。此時(shí)脫支酶發(fā)揮作用，脫支酶具有轉(zhuǎn)寡糖基酶和α-1，6-葡萄糖苷酶兩個(gè)酶活性：轉(zhuǎn)寡糖基酶將分支上殘留的3個(gè)葡

7、萄糖殘基轉(zhuǎn)移到另外分支的末端糖基上，并進(jìn)行α-1，4-糖苷鍵連接；而殘留的最后一個(gè)葡萄糖殘基則通過(guò)α-1，6-葡萄糖苷酶水解，生成游離的葡萄糖；分支去除后，糖原磷酸化酶繼續(xù)催化分解葡萄糖殘基形成G-1-P?！　∪?、糖原合成與糖原分解的調(diào)節(jié)　　在肌肉中糖原的合成與分解主要是為肌肉提供ATP；在肝臟，糖原合成、糖原分解主要是為了維持血糖濃度的相對(duì)恒定。它們的作用受到腎上腺素、胰高血糖素、胰島素等激素的影響：腎上腺素主要作用于肌肉；胰高血糖素、胰島素主要調(diào)節(jié)肝臟中糖原合成和分解的平衡。糖原合酶與糖原磷

8、酸化酶分別是糖原合成和糖原分解的限速酶，糖原磷酸化酶和糖原合酶的活性不會(huì)同時(shí)被激活或同時(shí)抑制，它們可以通過(guò)別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價(jià)修飾調(diào)節(jié)兩種方式進(jìn)行活性的調(diào)節(jié)?！　?一)糖原磷酸化酶活性調(diào)節(jié)　　糖原磷酸化酶以a、b兩種形式存在。在糖原磷酸化酶激酶及ATP存在下，在糖原磷酸化酶b的絲氨酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，使無(wú)活性的糖原磷酸化酶b轉(zhuǎn)變成有活性的糖原磷酸化酶a。糖原磷酸化酶a可經(jīng)磷蛋白磷酸酶作用使其絲氨酸殘基脫去磷酸，成為無(wú)活性的糖原磷酸化酶b?！　≡诩∪鈩×疫\(yùn)動(dòng)時(shí)，糖原磷酸化酶的活性是受到腎上腺素的調(diào)節(jié)。