變態(tài)—激素調(diào)節(jié)發(fā)育和

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1、第十六章變態(tài)—激素調(diào)節(jié)發(fā)育和細(xì)胞分化Metamorphosis：幼蟲經(jīng)形態(tài)改造，達(dá)到與成體形態(tài)、生態(tài)、生理生化等基本一致的過程。如毛蟲變?yōu)槌赡旰?、蛆變?yōu)轱w蛾、蝌蚪變?yōu)榍嗤?。第一?jié)昆蟲的變態(tài)一、昆蟲變態(tài)的模式1、原變態(tài)（prometamorphosis）：低等昆蟲，多次蛻皮，但不具明顯的幼蟲期——直接發(fā)育2、半變態(tài)（hemimetamorphosis）：幼蟲器官部分保留，部分丟棄，無蛹期（無翅目、半翅目、直翅目），如：蝗蟲、蟋蟀、螻蛄、螳螂等。經(jīng)過一次或數(shù)次蛻皮后，成蟲的器官基本上是由幼蟲器官上直接

2、長(zhǎng)大而成；不經(jīng)過蛹期，變態(tài)的幼蟲——若蟲（nymph）；卵、若蟲、成蟲3、完全變態(tài)（completemetamorphosis）：蛹（pupal）出現(xiàn)的變態(tài)（卵、幼蟲、蛹、成蟲），如家蠶、蜜蜂、菜粉蝶、蚊、蠅等。蠶完全變態(tài)特點(diǎn)1）、三個(gè)階段：幼蟲器官初步形成，成蟲器官芽尚處胚基細(xì)胞階段幼蟲器官進(jìn)一步發(fā)展，成蟲器官芽進(jìn)入初期生長(zhǎng)階段幼蟲器官棄失，器官芽發(fā)育成成體器官2）、兩次重要的蛻皮：蛻皮：在節(jié)肢動(dòng)物中，幼蟲期及成年前體積的增加伴隨角質(zhì)的退化脫落(角質(zhì)阻礙體積的增加)，而形態(tài)結(jié)構(gòu)未發(fā)生大的改變，該過

3、程為molting。蛹化（pupation）：由蛹前齡蟲蛻皮變?yōu)橛嫉倪^程，為變態(tài)的最后階段。蛹不攝食，依靠幼蟲消化的食物為能源；蛹的角皮中發(fā)生從幼蟲到成蟲的轉(zhuǎn)變；幼蟲中大部分結(jié)構(gòu)將被破壞，新的器官將由成蟲盤的細(xì)胞群分化而來羽化（eclosion）：蛹（pupa）蛻皮發(fā)育成為成蟲蛻皮過程角皮表皮離皮老皮脫落成蟲盤（imaginaldiscs）的確定與形成成蟲盤為成體器官未分化的細(xì)胞群組成起源于外胚層，胚胎期為圓形加厚小區(qū)出現(xiàn)在胚體表皮層。10對(duì)主要的成蟲盤和1個(gè)生殖盤成蟲盤細(xì)胞在特定的時(shí)間能迅速分裂而

4、成一管狀表皮，本身折疊成一個(gè)致密的螺旋體外實(shí)驗(yàn)證明，成蟲盤的伸長(zhǎng)受激素（蛻皮激素）調(diào)節(jié)腿盤（1萬(wàn)個(gè)細(xì)胞），分化、伸長(zhǎng)；腿盤中央的為腿遠(yuǎn)端的部分，腿盤外側(cè)的細(xì)胞將變?yōu)橥冉说慕Y(jié)構(gòu)二、組織分解和系統(tǒng)重建三種組織變化1、純破壞性變化：退化器官的組成細(xì)胞先出現(xiàn)體積漲大，而后逐漸潰解、消散2、純建性變化：器官芽組成細(xì)胞的分裂和長(zhǎng)成，參與成蟲器官的生成3、居間性變化：幼蟲器官改造成為成蟲器官（即有破壞又有新建）變態(tài)中組織分解和機(jī)制1、血細(xì)胞對(duì)組織分解有重要作用蠅類：血細(xì)胞中有潰散組織的顆粒，并且血細(xì)胞有消化肌肉

5、碎片的能力2、巨噬細(xì)胞膜翅目昆蟲：巨噬細(xì)胞吞噬幼蟲的唾液腺，脂肪，絲腺和肌肉等組織細(xì)胞個(gè)體生長(zhǎng)激活牽長(zhǎng)感應(yīng)器(stretchreceptor)大腦分泌促前胸腺激素(PTTH)激活前胸腺蛻皮素(ecdysone)molting保幼素(juvenilehormone)咽側(cè)體(corpusallatum)角皮表皮離皮老皮脫落三、昆蟲變態(tài)的激素調(diào)控1、與變態(tài)有關(guān)的激素及其作用（昆蟲）1）、蛻皮激素（moltinghormone,MH）由前胸腺分泌的固醇類物質(zhì)，與幼蟲新殼的泌成和硬化、蛹化、蛹?xì)ば纬珊推つw中蛋

6、白質(zhì)的合成有關(guān)。分α-和β-2）、保幼激素（juvenilehormone,JH）昆蟲中特有。由咽側(cè)體分泌的脂族碳?xì)浠衔?，抑制蛻皮激素的作用，防止變態(tài)3）、促前胸腺激素（prothoracicotropichormone,PTTH）腦神經(jīng)分泌細(xì)胞周期性分泌，經(jīng)血液至前胸腺，促進(jìn)蛻皮激素分泌，該激素受神經(jīng)、激素和環(huán)境因子影響4）、蛻皮抑制激素（molt-inhibitinghormone,MIH）腦部神經(jīng)細(xì)胞分泌，作用于蛻皮腺，與蛻皮激素成拮抗關(guān)系（蝗蟲）上述1、2屬形態(tài)生成激素對(duì)變態(tài)期直接作用，3

7、、4間接20-羥基蛻皮激素（有活性）蛻皮激素（無活性）昆蟲的變態(tài)受環(huán)境和激素的調(diào)控昆蟲變態(tài)是由腦神經(jīng)分泌的肽激素所控制，并由蛻皮激素和保幼激素所調(diào)節(jié)。蛻皮過程是在腦中起始的，腦中的神經(jīng)分泌細(xì)胞對(duì)神經(jīng)的、激素的和環(huán)境因子起反應(yīng)中釋放促前胸腺激素（PTTH），PTTH是一類肽激素，它刺激前胸腺產(chǎn)生蛻皮激素（非活性激素，為激素原），該激素需在脂肪體周圍組織的線粒體和微體中由含血紅素的氧化酶完成激活過程，使蛻皮激素轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘?0-羥基蛻皮激素（β-蛻皮激素），促進(jìn)幼蟲蛻皮咽側(cè)體保幼激素蛻皮激素促前胸腺激

8、素前胸腺變態(tài)由保幼激素的水平?jīng)Q定當(dāng)保幼激素保持足夠的濃度時(shí)，每次蛻皮就產(chǎn)生另一齡幼蟲；在最后一期齡蟲時(shí)，腦中神經(jīng)細(xì)胞抑制咽側(cè)體分泌保幼激素，同時(shí)增加對(duì)體內(nèi)原有激素的降解，當(dāng)該激素水平的下降到某一閾值以下時(shí)，激發(fā)PTTH釋放，后者刺激小量蛻皮激素分泌，并進(jìn)一步被激活為20-羥基蛻皮激素（在相對(duì)缺乏保幼激素的情況下產(chǎn)生），引起變態(tài)的發(fā)生（細(xì)胞向蛹方向發(fā)育）。蛹形成期間，咽側(cè)體并不釋放任何保幼激素，而20-羥基蛻皮激素刺激產(chǎn)生的蛹，最后變?yōu)槌上x。2、昆蟲變態(tài)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)變