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1、植物生長(zhǎng)物質(zhì)6第六章植物生長(zhǎng)物質(zhì)第一節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類※第二節(jié)植物激素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)第三節(jié)植物激素的代謝和運(yùn)輸※第四節(jié)植物激素的生理作用※第五節(jié)植物激素的作用機(jī)制※第六節(jié)植物抑制物質(zhì)第七節(jié)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)第一節(jié)植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類一、植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances)指調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理活性物質(zhì),包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。二、植物激素(phytohormones)植物激素:植物體內(nèi)產(chǎn)生的、能移動(dòng)的、對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育起顯著作用的微量有機(jī)物。(3)低濃度(1μmol/L以下)有調(diào)節(jié)作用生長(zhǎng)素類、赤霉素類、
2、細(xì)胞分裂素類、脫落酸、乙烯(1)內(nèi)生的—植物體內(nèi)合成的1、特征(2)能移動(dòng)的—從產(chǎn)生部位到作用部位2、種類—五大類三、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators):人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2.4-D、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利等第二節(jié)植物激素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1880年,英國(guó)的Darwin在進(jìn)行植物向光性實(shí)驗(yàn)時(shí),發(fā)現(xiàn)胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于尖端產(chǎn)生了某種影響向下傳遞的結(jié)果。1926年,荷蘭人Went証實(shí)了這種影響是化
3、學(xué)物質(zhì),他稱之為生長(zhǎng)素(auxin,AUX)。并建立了定量分析方法——燕麥試法1934年,荷蘭人K?gl等從植物中分離、純化出這種物質(zhì),經(jīng)鑒定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生長(zhǎng)素類※※※※※※※人工合成生長(zhǎng)素類二、赤霉素類(GAS)的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1926年,日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。患惡苗病的水稻植株之所以發(fā)生徒長(zhǎng),是由赤霉菌分泌物引起的。1938年,日本人藪田等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶。稱為赤霉素A(gibberellinA)。由于二次世界大戰(zhàn),研究被迫停止。1958年,高等植物的第一個(gè)赤霉素被分離鑒定
4、(GA1),確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。目前已發(fā)現(xiàn)120多種,其中GA1與GA20活性最高。B基本結(jié)構(gòu):赤霉烷環(huán)兩類:19C和20C各種GA的區(qū)別:(1)羥基的數(shù)目和位置(2)有無(wú)內(nèi)酯(3)A環(huán)的飽和程度三、細(xì)胞分裂素(CTK)的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1955年,Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí),偶然在培養(yǎng)基中加入了變質(zhì)的鯡魚精子DNA,髓部細(xì)胞分裂加快。后來(lái)從高溫滅菌過(guò)的DNA降解物中分離出一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì),鑒定為N6呋喃氨基嘌呤,命名為激動(dòng)素(kinetin,KT)。KT不存在植物體中,1963年Miller等從幼嫩玉米種子中提取出類似KT活性的物質(zhì),經(jīng)鑒定為玉米素。此
5、后,類似物相繼發(fā)現(xiàn),目前把這類物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)。※※基本結(jié)構(gòu):腺嘌呤+側(cè)鏈(R1、R2、R3)※※四、脫落酸(ABA)的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)1963年,美國(guó)科學(xué)家Addicott等從將要脫落的棉花幼鈴中提取出一種促進(jìn)脫落的物質(zhì),命名為脫落素Ⅱ。1963年,英國(guó)科學(xué)家Wareing等從槭樹(shù)將要脫落的葉子中提取一種促進(jìn)休眠的物質(zhì),命名為休眠素。后來(lái)證明二者為同一種物質(zhì)。1967年命名為脫落酸(abscisicacid,ABA)。ABA為單一的化合物,是一種倍半帖結(jié)構(gòu),有兩種旋光異構(gòu)體:右旋型(以+或S表示)與左旋型(以-或R表示)。又
6、有兩種幾何異構(gòu)體:順式和反式。植體內(nèi)的主要是順式右旋型,只有S-ABA才具有促進(jìn)氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。人工合成的S和R相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌發(fā)酵產(chǎn)生ABA。五、乙烯(ETH)的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)十九世紀(jì),人們發(fā)現(xiàn)煤氣街燈下樹(shù)葉脫落較多。1901年確定其活性物質(zhì)為乙烯。1910年認(rèn)識(shí)到植物組織能產(chǎn)生乙烯。(成熟蘋果對(duì)青香蕉有催熟作用)1934年確定乙烯為植物的天然產(chǎn)物。有人提出乙烯為植物激素的概念。60年代末確定乙烯是一種植物激素。第三節(jié)植物激素的代謝和運(yùn)輸一、IAA的代謝和運(yùn)輸(一)IAA的生物合成合成部位:莖端分生組織、嫩葉、發(fā)育中的種子合成途徑:吲哚丙酮酸途
7、徑、色胺途徑、吲哚乙醇途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑NH3CO2吲哚乙醛色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體CO2NH3(二)IAA的氧化二種方式:1.酶氧化:IAA氧化E(含F(xiàn)e的血紅蛋白,Mn2+和一元酚為輔助因子)2.光氧化:核黃素催化(三)結(jié)合態(tài)IAA自由IAA:可自由移動(dòng)結(jié)合態(tài)IAA(IAA的鈍化形式):與其它物質(zhì)共價(jià)結(jié)合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶劑抽提或堿水解獲得。IAA結(jié)合態(tài)生長(zhǎng)素的作用:1、貯藏形式
8、2、運(yùn)輸形式(玉米子粒中IAA-肌醇的運(yùn)輸速度比IA