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1、第四章物種滅絕及其機(jī)制一物種的概念物種概念一直是生物學(xué)領(lǐng)域中關(guān)鍵問題之一。在學(xué)習(xí)物種滅絕之前,首先要了解物種的概念和物種的形成。在達(dá)爾文發(fā)表著名的《物種起源》后100多年來(lái),關(guān)于物種的定義仍然存在非常激烈的爭(zhēng)論。一、物種的概念《物種起源》(TheOriginofSpecies)是達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin,1809–1882)論述生物進(jìn)化的重要著作,出版于1859年11月24日。該書大概是19世紀(jì)最具爭(zhēng)議的著作,其中的觀點(diǎn)大多數(shù)為當(dāng)今的科學(xué)界普遍接受。 在該書中,達(dá)爾文首次提出了進(jìn)化論的觀點(diǎn)。他使
2、用自己在1830年代環(huán)球科學(xué)考察中積累的資料,達(dá)爾文試圖證明物種的演化是通過自然選擇(天擇)和人工選擇(人擇)的方式實(shí)現(xiàn)的。一、物種的概念《物種起源》分為十五章。講述生物進(jìn)化的過程與法則。前14章中,又可以分成3部分,第1部分的內(nèi)容是全書的主體及核心,標(biāo)志著自然選擇學(xué)說(shuō)的建立。第2部分中作者設(shè)想站在反對(duì)者的立場(chǎng)上給進(jìn)化學(xué)說(shuō)提出了一系列質(zhì)疑,再一一解釋,使之化解。在第3個(gè)大部分,達(dá)爾文用它的以自然選擇為核心的進(jìn)化論對(duì)生物界在地史演變,地理變遷,形態(tài)分異,胚胎發(fā)育中的各種現(xiàn)象進(jìn)行了令人信服的解釋,從而使這一理論獲得了進(jìn)一步支
3、撐。一、物種的概念形態(tài)學(xué)物種:與其他物種的個(gè)體不同的相似個(gè)體的類群。共有相同本質(zhì)的有機(jī)體屬于相同的物種。實(shí)際上就是根據(jù)生物的形態(tài)來(lái)鑒別物種。面臨的困難:1無(wú)法解決物種多態(tài)性現(xiàn)象;2無(wú)法確定物種在本質(zhì)上的不同。一、物種的概念生物學(xué)物種:物種是能相互交配生育的自然生物群體,一個(gè)物種的自然群體與其他物種的自然群體在生殖上是相互隔離的。Mayr1982年將物種定義為:在自然界中占據(jù)特殊生態(tài)位的種群的一個(gè)生殖集群(在生殖上與其他物種相隔離)。困難:化石;單性生殖或無(wú)性生殖的生物不適用;物種之間的遠(yuǎn)緣雜交,植物中較常見。一、物種的概
4、念實(shí)際上,關(guān)于物種本質(zhì)的爭(zhēng)論似乎僅僅是強(qiáng)調(diào)的重點(diǎn)不同,分類學(xué)家在劃分物種的第一步,往往是根據(jù)形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn),然后再根據(jù)生殖生物學(xué)、行為學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)等標(biāo)準(zhǔn)加以驗(yàn)證。物種的真實(shí)性物種的非連續(xù)性物種的生殖屬性和表型屬性一、物種的概念物種(species):具有一定的形態(tài)和生理特征,有一定的自然分布范圍的類群,能自然交配,產(chǎn)生正常能育的后代。騾是不育的,所以馬和驢是兩個(gè)物種。騾虎獅獸是不育的,所以虎和獅是兩個(gè)物種二、物種的形成1隔離機(jī)制與物種形成Mayr將地理隔離看作是產(chǎn)生物種(特別是同域的)之間生殖的和一般形態(tài)的無(wú)橋中斷
5、的原因的第一步:地理隔離導(dǎo)致生殖隔離,后者反過來(lái)導(dǎo)致兩個(gè)新近分衍的物種之間一般表型分異的鞏固和進(jìn)一步發(fā)展。二、物種的形成1隔離機(jī)制與物種形成地理隔離生態(tài)隔離生殖隔離生殖隔離種群間的個(gè)體不能自由交配,或者交配后不能產(chǎn)生出可育后代。李桃杏地理隔離會(huì)導(dǎo)致生殖隔離東北虎和華南虎分別生活在我國(guó)的東北地區(qū)和華南地區(qū),這兩個(gè)地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經(jīng)過長(zhǎng)期的地理隔離,這兩個(gè)種群之間產(chǎn)生了明顯的差異,成為兩個(gè)不同的虎亞種。二、物種的形成2物種形成模型Eldredge(1989)根據(jù)生物的表型屬性和生殖屬性的相互關(guān)系對(duì)物
6、種形成模型提出了新的分類。理解物種的表型屬性和生殖屬性的相互關(guān)系是研究物種形成的關(guān)鍵。二、物種的形成2物種形成模型1)物種形成是時(shí)間流中表型適應(yīng)分異的連續(xù)體的人為分割,與人類的識(shí)別程度有關(guān):物種是表型和潛在的基因?qū)傩栽跁r(shí)空上變化的產(chǎn)物,是進(jìn)化著的連續(xù)體的任意亞集,是生物系統(tǒng)學(xué)家對(duì)特定的連續(xù)體的簡(jiǎn)單細(xì)分。在這種模式下,物種首先被看做表型上相似的生物的集合,其次才作為生殖上一致的線系的成員。二、物種的形成2物種形成模型2)生殖隔離導(dǎo)致物種形成在這種模型中物種被作為生殖集群,物種形成是自然界從祖先生殖集群到后裔生殖集群的進(jìn)化過
7、程。二、物種的形成2物種形成模型3)物種形成通過阻止生殖的足夠表型屬性變化的積累而發(fā)生:這個(gè)模型的所有形式將生殖非連續(xù)性看作來(lái)自生物的一般表型屬性變化的積累。隨著足夠的基于遺傳的表型變化的增加,生殖將變得不可能。生殖的表型屬性變化可以由下列因素引起:時(shí)間的和地理的分異;外部阻障;遺傳漂變或者選擇。二、物種的形成2物種形成模型4)物種形成通過在特異配偶識(shí)別系統(tǒng)中遺傳漂變和中性選擇而發(fā)生。物種形成基本上是特異配偶識(shí)別系統(tǒng)的破碎,這樣導(dǎo)致生殖非連續(xù)性的起因強(qiáng)烈地不同于模式3:即特異配偶識(shí)別系統(tǒng)和其他的表型屬性被期望獨(dú)立變化。二
8、、物種的形成2物種形成模型5)表型的變化部分與特異配偶識(shí)別系統(tǒng)一致如果表型變化作為特異配偶識(shí)別系統(tǒng)的部分被選用,則表型變化可以直接導(dǎo)致特異配偶識(shí)別系統(tǒng)的變化。換個(gè)說(shuō)法,如果因?yàn)橛杀硇偷囊恍┻m應(yīng)變化引起外貌上的變化,則上述物種形成的兩種亞類型,即上述3和4之間的區(qū)別達(dá)到某種程度的模糊,構(gòu)成Eldredge所謂的這種結(jié)合