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1、種群生態(tài)學(xué)模型所謂種群（Population）是指在特定時(shí)間里占據(jù)一定空間的同一物種的有機(jī)體的集合。種群生態(tài)學(xué)主要就是研究種群的時(shí)間動(dòng)態(tài)及調(diào)節(jié)機(jī)理，即研究某一生物群體或某些生物群體個(gè)體數(shù)量或密度的變化規(guī)律。1單個(gè)種群增長模型單個(gè)種群的增長模型，主要是討論單個(gè)生物群體個(gè)體數(shù)量或密度隨時(shí)間的變化規(guī)律。為方便起見，我們總是假設(shè)種群數(shù)量（種群中所含個(gè)體的數(shù)量）是時(shí)間t的函數(shù)N(t)，并認(rèn)為它關(guān)于時(shí)間t是連續(xù)且充分光滑的，則：表示這個(gè)種群的增長速率；：表示種群個(gè)體的平均增長率。此外，令b為種群個(gè)體的繁殖率，d為死亡率，則r=b?d也為個(gè)體的平均增長率。注：由于r只依賴于種群的繁殖和生存能
2、力，因此它是種群本身增長的內(nèi)在特征的度量，稱之為內(nèi)稟增長率。Malthus（馬爾薩斯）模型假設(shè)條件(1)把種群數(shù)量僅僅看成是時(shí)間t的函數(shù)N(t)，不考慮個(gè)體間的差異（如年齡、性別、大小等）對種群增長的影響。(2)認(rèn)為N(t)是連續(xù)且充分光滑的。這個(gè)條件僅對一個(gè)大的種群，如果其生育和死亡現(xiàn)象的發(fā)生在整個(gè)時(shí)間段內(nèi)是隨機(jī)的，可以認(rèn)為是近似成立的。(3)生育和死亡對任何個(gè)體來說都是隨機(jī)發(fā)生的，即利用個(gè)體的平均增長率建立模型就相當(dāng)于只研究一個(gè)大群體平均效應(yīng)的確定性變化的側(cè)面。(4)內(nèi)稟增長率r為常數(shù)，即每個(gè)個(gè)體的增殖行為獨(dú)立于其它個(gè)體的存在，不受其它個(gè)體存在與否的影響。(5)生物體處于一
3、種不隨時(shí)間改變的定常的環(huán)境中，即環(huán)境（如溫度、濕度等）的變化不會(huì)對種群的增殖行為產(chǎn)生明顯的影響。(6)種群在一定的空間范圍內(nèi)是封閉的，即在所研究的時(shí)間范圍內(nèi)不存在遷移（遷入或遷出）的現(xiàn)象。在上述的假設(shè)條件下，容易看出如果N0=N(t0)為初始時(shí)刻t0時(shí)的種群數(shù)量，則單個(gè)種群增長的模型為上述初值問題稱為單個(gè)種群增長的Malthus模型。不難求得Malthus模型的解析解為關(guān)于Malthus模型，我們有如下的一些說明：(1)由于t??時(shí)，N(t)??，所以這個(gè)模型只適宜于描述某些特定的生物種群增長初期一定時(shí)間范圍內(nèi)的動(dòng)態(tài)，具有很大的局限性。但是盡管如此，由于這個(gè)模型的簡單明了的特點(diǎn)
4、，仍不失為描述生物動(dòng)態(tài)種群的一個(gè)基礎(chǔ)模型。(2)雖然建立模型所作的假設(shè)條件對于生物種群來說時(shí)苛刻的，不現(xiàn)實(shí)的，但是在此基礎(chǔ)上我們不僅可以建立一個(gè)相當(dāng)簡單的模型，而且構(gòu)成了一條使得模型逐步現(xiàn)實(shí)化的途徑。(3)內(nèi)稟增長率r表示的是個(gè)體的平均增長率，通過觀測直接得到它的估計(jì)是困難的。通常我們用種群的倍增期Td來估計(jì)r。所謂種群的倍增期Td就是當(dāng)r>0時(shí)種群增長一倍所用的時(shí)間。因?yàn)榍襈(t0+Td)=2N(t0)，所以2N(t0)=N(t0)erTd，從而Td=(ln2)/r，即r=(ln2)/Td。Td是非常便于觀測的，也可以直接使用Td來描述種群的增長行為：Logistic（羅杰斯
5、蒂克）模型我們對自然界長期觀察所得到的結(jié)論是：在一個(gè)有限資源的環(huán)境內(nèi)，種群是不可能無限增長的，它總會(huì)存在一個(gè)飽和水平。當(dāng)種群增長到接近于這個(gè)飽和水平時(shí)，其增長速度應(yīng)逐漸減慢而漸近于零。這樣一來，Malthus模型中關(guān)于種群增長時(shí)相互獨(dú)立的假設(shè)條件(4)就與事實(shí)相矛盾了。為了描述在有限資源環(huán)境中生物種群的增長，假設(shè)條件(4)需要訂正為：種群個(gè)體的平均增長率應(yīng)該時(shí)種群大小的一個(gè)減函數(shù)，即為r(N)，并且存在一個(gè)飽和水平K>0使得r(K)=0。為簡單起見，設(shè)r(N)為N的線性減函數(shù)：r(N)=r(1?N/K)，則前面的Malthus模型修改為這個(gè)初值問題稱為有限資源環(huán)境中單個(gè)種群增長
6、的Logistic模型。需要注意的是：①顯然，當(dāng)K??時(shí)Logistic模型退化為Malthus模型。②r仍表示種群的內(nèi)稟增長率。③K為種群在特定環(huán)境內(nèi)的飽和水平，生態(tài)學(xué)上也稱之為環(huán)境對這個(gè)種群的承載力。使用分離變量法，不難求得Logistic模型的解析解為從Logistic模型的解，可以得到如下結(jié)論：(1)當(dāng)t??時(shí)，N(t)?K。即不管開始時(shí)種群數(shù)處于什么狀態(tài)，當(dāng)時(shí)間無限增加時(shí)，總數(shù)總是趨于環(huán)境的承載力。(2)當(dāng)N(t)>K時(shí)，dN/dt<0，當(dāng)N(t)0。這說明當(dāng)總量超過承載力時(shí)，種群數(shù)量將減少，當(dāng)總量小于承載力時(shí)，種群數(shù)量將增加。下面的圖分別描述了N
7、~t、dN/dt~N的關(guān)系。從實(shí)際實(shí)驗(yàn)和觀測看出，作為短期預(yù)測，Malthus模型和Logistic模型不相上下。但作長期預(yù)測時(shí)，Logistic模型更為合理些。當(dāng)然，Logistic模型也有其局限性：①?zèng)]有反映出生態(tài)學(xué)上的Allee（艾雷）效應(yīng)：當(dāng)種群數(shù)量過小時(shí)，它并不利于生物種群的增長（如難于尋找配偶、抵御惡劣環(huán)境和天敵的能力差等）。這時(shí)r(N)不再是N的減函數(shù)，從而大大增加了種群動(dòng)態(tài)行為的復(fù)雜性，用現(xiàn)有知識無法討論。②參數(shù)K的估計(jì)很困難，至今還沒有一個(gè)好的方法。McKendric（麥肯
