動(dòng)作電位及其形成原理

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1、動(dòng)作電位及其形成原理1.動(dòng)作電位（actionpotential,AP）指膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。AP是由鋒電位和后電位組成的。鋒電位是AP的主要成分，因此通常說(shuō)AP時(shí)主要指的是鋒電位。?AP的幅度約為90～130mV，神經(jīng)和骨骼肌纖維的AP的去極化上升支超過(guò)0mV電位水平約35mV，這一段稱為超射。神經(jīng)纖維的AP一般歷時(shí)0.5～2.0ms，可沿膜擴(kuò)布，又稱神經(jīng)沖動(dòng)（impulse）。因此，興奮和神經(jīng)沖動(dòng)是動(dòng)作電位的同意語(yǔ)。2.動(dòng)作電位形成的原理由于AP的峰出現(xiàn)超射，即膜電位由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)變成內(nèi)正外負(fù)，Hodgki

2、n認(rèn)為：AP的形成可能不是單純由于膜對(duì)K+通透性發(fā)生改變（如僅對(duì)K+不再通透，膜電位至多能達(dá)到零電位水平），而很可能是受刺激時(shí)膜對(duì)Na+產(chǎn)生通透的結(jié)果。他們降低細(xì)胞外液中的Na+濃度時(shí)，觀察到AP峰電位的幅度和上升支的斜率均降低，說(shuō)明AP確是由于膜對(duì)Na+的通透性增加而造成的。而AP的復(fù)極化過(guò)程可能是由于膜重新對(duì)K+通透造成的。AP的組成（1）AP產(chǎn)生的離子學(xué)說(shuō)：電壓鉗方法的研究關(guān)于細(xì)胞受刺激時(shí)膜對(duì)Na+的通透性增加的原因，Hodgkin和Huxley認(rèn)為，可能是電刺激改變了膜的極化狀態(tài)（膜電位改變），導(dǎo)致膜的通透性改變而出現(xiàn)離子流的結(jié)果。要證實(shí)這一猜想，只需人為改變膜電位

3、的大小并觀察其對(duì)離子流的影響。然而，由歐姆定律可知，電阻一定時(shí)，電流發(fā)生改變，必然引起膜電位隨之變化，這樣就無(wú)法觀察膜電位對(duì)離子流的影響。于是他們創(chuàng)造性地設(shè)計(jì)并進(jìn)行了著名的電壓鉗實(shí)驗(yàn)，通過(guò)將膜電位鉗制在不同水平，以避免離子流反過(guò)來(lái)影響電壓值。電壓鉗方法：通過(guò)電壓電極施加指令電壓，若該電壓變化引起了膜對(duì)Na+或K+的通透性發(fā)生改變，膜上將出現(xiàn)相應(yīng)的離子流。電流電極記錄到的膜電流值一方面作為實(shí)驗(yàn)結(jié)果，一方面又作為電壓鉗放大器發(fā)出的對(duì)抗電流的參考值，該對(duì)抗電流的大小與膜離子流相等，但方向相反，因而可維持指令電壓。如果要單獨(dú)觀察Na+電流，可用TEA（tetraethylammon

4、ium，四乙基胺）阻斷K+外流后得到；單獨(dú)觀察K+外流，則用TTX（tetrodotoxin，河豚毒）阻斷Na+內(nèi)流后得到。電壓鉗模式圖壓鉗方法得到的結(jié)果：圖表示膜去極化引起的電導(dǎo)(GNa和GK)的變化（是由鉗制在指令電壓V時(shí)，觀察到的離子電流I，用歐姆定律計(jì)算出的）。電導(dǎo)（G）：G是電阻的倒數(shù)。膜對(duì)某離子的電阻，是指膜對(duì)該離子通過(guò)的阻力大小，其倒數(shù)，G，則是該離子通過(guò)的容易程度，換句話說(shuō)，也就是指通透性的大小。因此GNa和GK表示了Na+和K+的通透性?？梢钥闯觯孩倌さ腉Na和GK都是電壓依賴性的。去極化時(shí)，GNa和GK都增加，而且增加的幅度隨去極化增加而加大；電壓鉗記錄

5、結(jié)果②去極化時(shí)，膜的GNa和GK變化的時(shí)程不同，GNa增加出現(xiàn)快，短時(shí)間內(nèi)達(dá)到高峰，又很快下降；而GK則在去極化開始后延遲一段時(shí)間才緩慢增加，逐漸達(dá)到最大，只要去極化持續(xù)，就不會(huì)減弱，去極化結(jié)束后，再緩慢恢復(fù)。從多次實(shí)驗(yàn)中，Huxley等得出了完滿的數(shù)學(xué)模型。右下圖的下圖是他們用一次短暫的去極化刺激后引起的GNa和GK變化，和以其為基礎(chǔ)重建（計(jì)算）的動(dòng)作電位（虛線）。這種計(jì)算的動(dòng)作電位與實(shí)驗(yàn)中記錄到的幾乎完全相同。結(jié)論：動(dòng)作電位的上升支（去極相）是因?yàn)槟?duì)Na+的通透性增加導(dǎo)致的Na+內(nèi)流引起的，而下降支（復(fù)極相）則是膜對(duì)K+的通透性增加導(dǎo)致的K+外流引起的。（2）AP與電

6、壓門控離子通道：膜片鉗方法的研究膜片鉗（patchclamp）技術(shù)：是將微電極尖端細(xì)胞膜上的單個(gè)離子通道的電流經(jīng)高分辨放大后記錄的技術(shù)。單個(gè)離子通道的電流（簡(jiǎn)稱為單通道電流）是全或無(wú)的，電流很小，是pA級(jí)的。河豚毒和四乙基胺能單獨(dú)阻斷GNa和GK而不影響對(duì)方，同位素標(biāo)記的兩種毒素顯示它們分別與細(xì)胞膜上不同的“點(diǎn)”特異結(jié)合。這使人們推斷細(xì)胞膜中有特殊的蛋白質(zhì)離子通道的存在。而所謂膜對(duì)離子的通透性的改變，實(shí)際上是決定于這些離子通道蛋白質(zhì)分子的功能狀態(tài)。因此有必要對(duì)單個(gè)通道的特性進(jìn)行研究。膜片鉗技術(shù)在這樣的研究背景下被催生出來(lái)。它通過(guò)與細(xì)胞膜接觸的微電極尖端將一小片膜吸入尖端開口

7、，并形成高阻封接，從而使這一小片膜與其余的細(xì)胞膜在電學(xué)上完全隔離開，這樣就可對(duì)這一小片膜上的單個(gè)離子通道的電學(xué)特征進(jìn)行研究。膜片鉗的研究結(jié)果：從圖中可以看出，膜片鉗實(shí)驗(yàn)結(jié)果（左圖為單通道電流，右圖為總和結(jié)果）①通道的開放和關(guān)閉都是突然的，說(shuō)明通道蛋白可以從一種構(gòu)象快速躍變到另一種構(gòu)象。②通道開放時(shí)具有恒定的電導(dǎo)，即通道只有“開”或“關(guān)”兩種狀態(tài)，沒(méi)有中間狀態(tài)。③同一個(gè)通道每次開放持續(xù)時(shí)間不一致，即通道開放的長(zhǎng)短具有隨機(jī)性。④若化學(xué)門控通道結(jié)合了相應(yīng)的信號(hào)分子，或電壓門控通道處于特定的膜電位水平時(shí)，通道的開放幾率增大