細(xì)胞生理4骨骼肌收縮

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1、第四節(jié)骨骼肌的收縮TheContractionofSkeletalMuscle通過認(rèn)識(shí)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)，掌握骨骼肌細(xì)胞的收縮原理即滑行理論、收縮蛋白質(zhì)的作用、興奮-收縮偶聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和偶聯(lián)的過程，理解鈣離子在興奮-收縮偶聯(lián)中的作用；掌握單收縮與強(qiáng)直收縮，等張收縮與等長(zhǎng)收縮的概念；了解肌收縮的力學(xué)分析的意義及張力—速度關(guān)系。一、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)1.肌細(xì)胞(肌纖維)2.肌原纖維明帶(I)與暗帶(A)H帶與M線明帶與Z線3.肌小節(jié)4.粗絲與細(xì)絲粗絲：直徑約為14nm，長(zhǎng)約1.6?m，從粗絲還有橫向伸出的突起，長(zhǎng)約

2、6nm，稱之為橫橋。粗絲只存在于暗帶，暗帶的長(zhǎng)度即為粗絲的長(zhǎng)度。粗絲由肌球蛋白(myosin)組成，一條粗絲約含200～300個(gè)肌球蛋白分子。形狀類似拐杖，有桿有頭。頭是肌球蛋白分子的生物學(xué)活性部位，具有與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的位點(diǎn)和ATP酶的活性。桿尾朝向Ｍ線平行聚合。細(xì)絲：直徑約7nm，它由Ｚ線向兩側(cè)平行伸去，每側(cè)長(zhǎng)約1.0?m，細(xì)絲從明帶伸入暗帶一定距離，直達(dá)Ｈ帶的邊緣為止，所以在暗帶中有一部分是粗絲和細(xì)絲相重疊的，暗帶中間的Ｈ帶實(shí)際上就是不含細(xì)絲的部位。細(xì)絲至少由三種蛋白質(zhì)組成。一是肌動(dòng)蛋白，二是原肌球蛋白，三是肌

3、鈣蛋白，這是一個(gè)復(fù)合體，包括三種蛋白質(zhì)，名為肌鈣蛋白Ｔ(TnT)、Ｉ(TnI)和Ｃ(TnC)。肌動(dòng)蛋白的作用是激活肌球蛋白的ATP酶活性；原肌球蛋白主要起調(diào)控作用；TnC為Ca2+受體；TnI抑制肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合；TnT把肌鈣蛋白與原肌球蛋白結(jié)合。粗絲和細(xì)絲肌小節(jié)5.橫管(T)、縱管(L)、終池與三聯(lián)體橫管：將肌細(xì)胞興奮時(shí)出現(xiàn)在細(xì)胞膜上的電變化沿Ｔ管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部；縱管(肌漿網(wǎng))和終池：通過對(duì)鈣離子的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張；三聯(lián)體：把肌細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程耦聯(lián)起來的關(guān)鍵部位。

4、二、肌細(xì)胞收縮的原理1、肌小節(jié)是肌纖維收縮的功能單位。2、肌小節(jié)收縮中的兩不變、一縮短和兩變窄。3、肌肉收縮的滑行理論：肌肉收縮時(shí)，肌小節(jié)兩側(cè)的細(xì)絲更深地深入暗帶，即兩側(cè)的細(xì)絲向肌小節(jié)的中央滑行，導(dǎo)致肌小節(jié)縮短。4、Ca2+觸發(fā)收縮蛋白的過程。肌肉興奮[Ca2+]Ca2+和肌鈣蛋白C結(jié)合肌鈣蛋白復(fù)合體的連結(jié)力增強(qiáng)I成分和肌動(dòng)蛋白的結(jié)合力減弱　原肌球蛋白得以向F肌動(dòng)蛋白雙螺旋溝中移位，把肌動(dòng)蛋白暴露給肌球蛋白肌球蛋白的頭便和肌動(dòng)蛋白結(jié)合，ATP酶激活　　橫橋向M線方向的移動(dòng)推動(dòng)肌動(dòng)蛋白(即細(xì)絲)向肌節(jié)的中央滑動(dòng)發(fā)生肌

5、肉縮短。5、興奮-收縮偶聯(lián)興奮導(dǎo)致收縮的聯(lián)系稱之為興奮-收縮偶聯(lián)。其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為肌肉的肌管系統(tǒng)；由膜的興奮到肌纖維的收縮需要經(jīng)歷如下的步驟：興奮通過T管傳向肌細(xì)胞深部；三聯(lián)體把T管的電變化轉(zhuǎn)變?yōu)榻K池釋放Ca2+；肌漿網(wǎng)對(duì)Ca2+的釋放與回?cái)z。收縮：(1)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元放電；(2)乙酰膽堿釋放到運(yùn)動(dòng)終板；(3)乙酰膽堿與受體結(jié)合；(4)終板膜的Na+、K+通透性增加；(5)產(chǎn)生終板電位；(6)終板電位引起肌細(xì)胞動(dòng)作電位；(7)去極化沿著T管系統(tǒng)向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散；(8)肌漿網(wǎng)的終末池釋放Ca2+，Ca2+擴(kuò)散到肌球蛋白及肌動(dòng)蛋白

6、；(9)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，使肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合的部位暴露；(10)在肌動(dòng)與肌球蛋白之間搭上橫橋，細(xì)絲向粗絲方向滑行，肌肉縮短。寬息：(1)Ca2+被泵入肌漿網(wǎng)；(2)Ca2+從肌鈣蛋白中釋放；(3)肌球與肌動(dòng)蛋白之間的相互作用停止。肌肉收縮和寬息中的順序變化：三、單收縮與強(qiáng)直收縮1、等張收縮與等長(zhǎng)收縮。如果肌肉的一端是固定的，而另一端不固定不加負(fù)荷，則肌肉收縮時(shí)，肌肉便縮短，而無張力的變化，此種收縮稱等張收縮（isotoniccontraction）。如果肌肉的兩端都被固定，肌肉收縮時(shí)，其長(zhǎng)度不能發(fā)生變化

7、，而只發(fā)生張力增加，這種收縮則稱之為等長(zhǎng)收縮（isometriccontraction）。2、單收縮（SingleTwitch）。單個(gè)方波刺激引起的肌肉的單次收縮。包括潛伏期、收縮期和寬息期。3、強(qiáng)直收縮（Tetanus）。連續(xù)脈沖刺激下，肌肉的收縮將產(chǎn)生總和。新的收縮發(fā)生在前次收縮的寬息期，收縮波形呈鋸齒形，為不完全強(qiáng)直收縮；新的收縮發(fā)生在前次收縮的收縮期之前或頂點(diǎn)，各次收縮融合而疊加，收縮波形的鋸齒形消失，為完全強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮時(shí)動(dòng)作電位始終是分離的。體內(nèi)肌肉收縮多為強(qiáng)直收縮。四、肌肉收縮的力學(xué)分析1、肌肉收

8、縮的前負(fù)荷與后負(fù)荷2、前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響最適前負(fù)荷或最適初長(zhǎng)度。2、后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響肌肉在有后負(fù)荷條件下收縮，總是張力變化在前，縮短在后；后負(fù)荷越大則肌肉在縮短前必需產(chǎn)生的張力也越大，肌肉縮短出現(xiàn)得越晚。張力—速度關(guān)系曲線：后負(fù)荷存在時(shí)，張力與初速度成反比；最大張力與等長(zhǎng)收縮；等張收縮。五、小結(jié)和課后思考題、50頁復(fù)習(xí)題：14-18