高等植物ACC合成酶基因探究進展

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1、高等植物ACC合成酶基因探究進展摘要：主要對高等植物ACC合成酶基因克隆及表達調控等方面進行綜述，并對其應用前景進行了展望。關鍵詞：乙烯；ACC合成酶；基因克?。槐磉_調控中圖分類號：Q78文獻標識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.02.007ReviewonResearchingAdvanceinACCSynthaseGenesinHigherPlantsLIULi(LiaoningKeyLabofPlantBiotechnology,SchoolofLifeScience,LiaoningNormalUnive

2、rsity,Dalian,Liaoning116082,China)Abstract：ThispapermadeareviewmainlyfocusontheprogressincloningandregulationofACCsynthasegenesandtheiruseinthefuture?Keywords：ethylene；ACCsynthase；genecloning；generegulation乙烯參與調節(jié)高等植物生長發(fā)育的許多過程，如種子萌發(fā)、幼苗生長發(fā)育、葉片和花器官的衰老、果實成熟等。同時，乙烯在植物應對逆境脅迫，如機械傷害、冷害、干旱

3、、病原菌入侵等過程中都起到了引發(fā)植物耐受或抵抗逆境的生理生化以及基因表達等方面變化的作用。ACC合成酶(1-氨基環(huán)丙烷T-竣酸合成酶，ACS)是乙烯生物合成過程中能催化S-腺昔甲硫氨酸(SAM)合成1-氨基環(huán)丙烷T-竣酸(ACC)的關鍵限速酶，它在植物組織內活性往往決定著乙烯產生的速率。因而調控ACC合成酶基因的表達就能有效控制植物成熟衰老和植物對逆境脅迫耐受能力。近些年來ACC合成酶已經成為研究乙烯的重點，因此，筆者主要綜述了髙等植物ACC合成酶基因的克隆及表達調控方面的研究進展，期望能為通過現(xiàn)代分子生物學技術調控植物成熟衰老和植物抗逆脅迫提供一些有價值

4、的信息。1ACC合成酶基因克隆的研究進展人們最早是在番茄的果皮組織中發(fā)現(xiàn)的ACC合成酶的［1］,但最先從夏南瓜中分離得到編碼ACC合成酶的基因［2］,而Straeten等［3］從番茄果實cDNA文庫中分離到第一個ACC合成酶基因序列。隨著科學研究的不斷發(fā)展，目前已經從許多植物中都克隆到了ACC合成酶基因，如水稻［4］、辣椒［5］、狒猴桃［6］、小麥［7］、小西葫蘆［8］、桃⑼、菠蘿［10］、鱷梨［11］、柿［12］、薄皮甜瓜［13］、李［14］、蘋果［15］、牽牛花［16］等。在克隆的過程中發(fā)現(xiàn)幾乎每種植物中的ACC合成酶基因都不止一個，迄今為止在研究中發(fā)

5、現(xiàn)番茄中至少有9個［17］,綠豆中有6個，水稻和土豆中有5個，李中有4個［10］,而西葫蘆、筍瓜和小麥中有2個，這表明ACC合成酶基因是多基因家族編碼。比較已發(fā)表的ACS基因核昔酸序列，發(fā)現(xiàn)所有已知高等植物的ACS多基因家族區(qū)內的DNA序列都有大約60%的同源性，一般含有2、3或4個內含子，mRNA的分子量在1.8?2.1kb左右，蛋白的同源性在50%?95%［18］,其中，蛋白序列中部的同源性最高，而C端的差異最大［19］。2ACC合成酶基因的表達研究進展2.1ACC合成酶基因表達的誘導因子研究表明，植物組織中的ACS含量很低且極不穩(wěn)定，但是ACS基因在

6、各種植物激素、環(huán)境脅迫等誘導因子的誘導下可進行大量表達，而且有些基因還受植物生長發(fā)育不同階段的誘導表達。已報道的能夠誘導ACS基因的植物激素主要有生長素、乙烯、細胞分裂素、赤霉素和脫落酸等［18］,不同的植物激素或同種植物激素影響各ACS基因差異表達。例如乙烯和生長素都能夠誘導甘蔗Sc2ACSl,Sc2ACS2,Sc2ACS3的表達上調［20-21］；乙烯可誘導增強月季RnACSl和RnACS3的表達，但后者增強的程度遠大于前者［22］。同樣的，一些環(huán)境脅迫因子，如低氧、機械傷害、漬水、干旱、光溫、高鹽、臭氧、病害和蟲害等也均能誘導ACS基因的表達。蘋果M

7、dACS5可以被機械損傷誘導［23］,甘蔗Sc2ACSl對冷脅迫、暗培養(yǎng)和Licl脅迫均有應答［20］,病原體感染、臭氧、Cu2+的毒害等脅迫刺激可誘導馬鈴薯葉片ACS4和ACS5基因的表達［24］,這些ACS基因表達可以為各類環(huán)境刺激因子所調控的實驗結果證明，乙烯確實參與了植物生長發(fā)育過程中抵抗逆境脅迫的一系列防御信號反應。在自然條件下，植物ACS基因也可受生長發(fā)育的不同階段，如開花、傳粉、果實成熟、衰老等過程的誘導表達。呼吸越變型果實類植物如番茄、梨、蘋果、香蕉等果實成熟時可檢測到ACS高效表達［18］。在番茄克隆得到的9個ACS基因中，番茄的LEAC

8、S2和LEACS4在果實成熟時被誘導大量表達，特別是LEACS2被