第五章跨膜運(yùn)輸

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1、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)之一。細(xì)胞能夠維持物質(zhì)的不同濃度，完成不同的生命活動(dòng)：一方面保持細(xì)胞代謝物的穩(wěn)定，不讓它們隨意滲漏到周圍環(huán)境中，另一方面，又要能夠進(jìn)行必要的物質(zhì)交換，包括代謝物的排除和分泌及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜具有選擇性地進(jìn)行物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。據(jù)估計(jì)細(xì)胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細(xì)胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方面的能量達(dá)細(xì)胞總消耗能量的2/3。細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸有3種不同范疇：細(xì)胞運(yùn)輸（cellulartransport)細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換胞內(nèi)運(yùn)輸（in

2、tracellulartransport)真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸（transcellulartransport)從細(xì)胞的一側(cè)進(jìn)入，從另一側(cè)出去，穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。●被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）●主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）●胞吞作用endocytosis與胞吐作用exocytosis膜運(yùn)輸機(jī)制：一、被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)力為濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能量簡單擴(kuò)散(simplediffusion)協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddi

3、ffusion)（一）簡單擴(kuò)散?也叫自由擴(kuò)散（freediffusion）特點(diǎn)：–①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；–②不需要提供能量；–③沒有膜蛋白的協(xié)助。?某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在油和水中的分配系數(shù)（K）及其擴(kuò)散系數(shù)（D）來計(jì)算：?P=KD/t?t為膜的厚度。簡單擴(kuò)散的限制因素：物質(zhì)的脂溶性、分子的大小和帶電性不同分子對人工磷脂雙層的通透率小的疏水分子和小的不帶電的極性分子能夠透過人工膜；水具有一定的通透性；離子和大的不帶電的極性分子不能通過膜為什么人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如各類離子是高度不通透的?帶電的物質(zhì)通常同水結(jié)合形成一個(gè)水合的外殼，這不僅

4、增加他們的分子體積，同時(shí)也大大降低了脂溶性。（二）協(xié)助擴(kuò)散?也稱促進(jìn)擴(kuò)散（facilitateddiffusion）。各種極性分子，如離子、糖、氨基酸、核酸以及許多細(xì)胞代謝物均能快速過膜。在細(xì)胞膜中有一類特異蛋白稱為膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，使物質(zhì)順濃度梯度通過質(zhì)膜（順濃度梯度，不耗能的被動(dòng)運(yùn)輸）。運(yùn)輸速度隨濃度的增大而趨于一定的數(shù)值。簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的動(dòng)力學(xué)比較特點(diǎn)：①比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高幾個(gè)數(shù)量級；②運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系；③運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈叨冗x擇性；④運(yùn)輸?shù)鞍椎淖饔脮?huì)受到抑制。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（membranetransportprotein)：載體蛋白(carrie

5、rprotein)通道蛋白(channelprotein)兩種類型。?carrierproteins——介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸與主動(dòng)運(yùn)輸。?channelproteins——具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；離子通道是門控的；只介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸。（1）載體蛋白變構(gòu)載體蛋白跨膜蛋白發(fā)生構(gòu)象變化，將物質(zhì)由膜的一側(cè)運(yùn)輸?shù)侥さ牧硪粋?cè)。不需要ATP。特定的載體只能運(yùn)輸一個(gè)類型的化學(xué)物，如葡萄糖載體。（2）通道蛋白（channelprotein）?跨膜蛋白帶電荷的親水區(qū)域形成的親水通道，適宜大小的分子及帶電荷的溶質(zhì)通過簡單的擴(kuò)散從膜的一側(cè)到另一側(cè)。通道蛋白不直接與小的帶電荷的溶質(zhì)相互作用。允許

6、適當(dāng)大小的離子順濃度梯度通過，故又稱離子通道。具有離子選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，107離子/秒離子通道是門控的，有開關(guān)兩種構(gòu)型。?有些通道蛋白長期開放，如鉀泄漏通道；?有些通道蛋白平時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，又稱為閘門通道（gatedchannel）。主要有3類：電位門通道、配體門通道、壓力激活通道。牽張閘門通道（stretch-gatedchannel)水的被動(dòng)運(yùn)輸：水通道蛋白?大多數(shù)水是直接通過脂雙層進(jìn)入細(xì)胞，有部分水是通過通道蛋白進(jìn)行擴(kuò)散。水?dāng)U散通過人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。?1988年Agre發(fā)現(xiàn)第一個(gè)水通道蛋白CHIP28（28KD）

7、，他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會(huì)被Hg2+抑制。?2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。?目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。演繹的氨基酸序列的拓?fù)鋵W(xué)分析揭示，水通道在細(xì)胞中以四聚體的形式存在，每一亞單位在功能上都可以作為一個(gè)單水通道。它的四級結(jié)構(gòu)是由四個(gè)對稱排列的個(gè)長5nm，直徑3.2nm的圓筒狀亞基保衛(wèi)而成的四聚體，每一個(gè)亞單位都有一個(gè)中心孔道。目前對于組成四聚體形式的原因和

8、意義仍然未被揭示。Fou