基因表達(dá)調(diào)控和基因網(wǎng)絡(luò)

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1、基因表達(dá)調(diào)控和基因網(wǎng)絡(luò)徐曉洋基因表達(dá)調(diào)控1植物基因網(wǎng)絡(luò)3遺傳基因組學(xué)簡(jiǎn)介21.基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)(geneexpression)--基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過(guò)程。rRNA、tRNA的合成屬于基因表達(dá)中心法則(thecentraldogma)：基因表達(dá)的時(shí)空特異性時(shí)間特異性(temporalspecificity)某一基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生?？臻g特異性(spatialspecificity)在個(gè)體生長(zhǎng)全過(guò)程，某種基因產(chǎn)物在個(gè)體按不同組織空間順序出現(xiàn)基因表達(dá)的方式1、組成型表達(dá)（constitutive?gene?expression）指在個(gè)體發(fā)育的任一階段都能在大多數(shù)細(xì)胞

2、中持續(xù)進(jìn)行的基因表達(dá)。其基因表達(dá)產(chǎn)物通常是對(duì)生命過(guò)程必需的或必不可少的，且較少受環(huán)境因素的影響。這類基因通常被稱為持家基因（housekeeping?gene）。2、誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)誘導(dǎo)（induction）：是指在特定環(huán)境因素刺激下，基因被激活，從而使基因的表達(dá)產(chǎn)物增加。這類基因稱為可誘導(dǎo)基因。乳糖→利用乳糖的三種酶表達(dá)阻遏（repression）：是指在特定環(huán)境因素刺激下，基因被抑制，從而使基因的表達(dá)產(chǎn)物減少。這類基因稱為可阻遏基因。色氨酸—色氨酸合成酶系3、協(xié)調(diào)表達(dá)在一定機(jī)制控制下，功能相關(guān)的一組基因，協(xié)調(diào)一致，共同表達(dá)?；虮磉_(dá)的調(diào)控方式2.遺傳基因組學(xué)簡(jiǎn)介遺傳基因組學(xué)

3、概念2001年，Janson&Nap提出了遺傳基因組學(xué)(geneticalgenomics)的概念：將全基因組中的每個(gè)基因的mRNA表達(dá)量作為數(shù)量性狀，對(duì)其進(jìn)行QTL定位分析，即基因表達(dá)的數(shù)量性狀定位分析技術(shù)(expressionQTL,eQTL)，又叫遺傳基因組學(xué)。Jansen&Nap.2001.TrendsGenet.eQTL的實(shí)質(zhì)eQTL以一個(gè)分離群體中不同個(gè)體(基因型)或者是有其它遺傳結(jié)構(gòu)的群體作為樣本，運(yùn)用QTL分析方法分析特定基因轉(zhuǎn)錄豐度差異而得到的一些遺傳區(qū)域，轉(zhuǎn)錄豐度用于作為個(gè)體中基因表達(dá)水平的衡量方式，并且作為一個(gè)性狀來(lái)分析(eTrait),就像其它的表型性

4、狀(pTrait)，例如植株高度和產(chǎn)量一樣。eQTL與表型QTL有許多共通之處，研究表型QTL的方法及要點(diǎn)均適用于eQTL。eQTL就是染色體上的一個(gè)區(qū)域，代表DNA序列變異很可能的遺傳位點(diǎn)，是引起在這個(gè)群體間轉(zhuǎn)錄豐度可檢測(cè)的變異的原因。一個(gè)基因可以有一個(gè)或多個(gè)eQTLs。大規(guī)模的mRNAprofiling技術(shù)一次實(shí)驗(yàn)可以檢測(cè)到成千上萬(wàn)的eQTLs，拓展了多種物種中基因組范圍eQTL的定位。Cis-&trans-調(diào)控根據(jù)eQTL定位到的區(qū)間與轉(zhuǎn)錄物在染色體上的相對(duì)位置，將eQTL分為順式eQTL(cis-eQTL)和反式eQTL(trans-eQTL)。Drukaetal.2

5、010.PlantBiolJcis-eQTL:指假定控制轉(zhuǎn)錄水平的變異序列是由在這個(gè)基因內(nèi)部或者在這個(gè)基因附近的序列變異所決定的。最經(jīng)典的例子就是這個(gè)DNA序列本身的改變。因此，一個(gè)cis-eQTL可能與目的基因位置重合。trans-eQTL:檢測(cè)到的eQTL與目的基因位置不重合，說(shuō)明檢測(cè)到的eQTL代表一個(gè)能夠控制目標(biāo)基因表達(dá)的基因座的位置。trans-eQTL的基因假定編碼的是反式作用因子，比如與其它基因順式元件結(jié)合的關(guān)鍵蛋白，從而控制他們的mRNA表達(dá)。因此，一個(gè)trans-eQTL可能代表控制一個(gè)獨(dú)立的目標(biāo)基因或者一些相關(guān)功能基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子的位點(diǎn)。事實(shí)上，目標(biāo)基因

6、的表達(dá)可以由cis-和trans-作用元件結(jié)合控制。trans-acting位點(diǎn)與轉(zhuǎn)錄因子許多報(bào)道中鑒定的trans-acting位點(diǎn)并不編碼轉(zhuǎn)錄因子。酵母中鑒定的eQTLs經(jīng)常是產(chǎn)生于改變信號(hào)通路或代謝途徑的遺傳變異。實(shí)際上，轉(zhuǎn)錄因子也只是"偶然性"的定位于trans-eQTLs，而且差異基因表達(dá)也很少可以用轉(zhuǎn)錄因子序列變異來(lái)解釋。果蠅研究表明轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)型進(jìn)化上非常保守，而且啟動(dòng)子區(qū)比其他基因組區(qū)域多態(tài)性相對(duì)要少，說(shuō)明它們與trans-acting變異沒(méi)有必然的關(guān)系。對(duì)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的280代突變富集的秀麗隱桿狀線蟲(chóng)全基因組基因表達(dá)分析，9%編碼信號(hào)分子和轉(zhuǎn)錄因子的基因差異表

7、達(dá)，而野生型線蟲(chóng)轉(zhuǎn)錄變異較小，僅2%。綜上所述，自交系和異交群體均缺少序列變異，限制了轉(zhuǎn)錄因子導(dǎo)致的trans-eQTLs的數(shù)目。由于轉(zhuǎn)錄因子通常是大的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的一部分，trans-eQTL對(duì)基因表達(dá)的影響可能被其他trans-作用因子的補(bǔ)償性作用而掩蓋。eQTL熱點(diǎn)幾乎所有的研究數(shù)據(jù)都表明eQTL在遺傳圖譜上不是均勻分布的。當(dāng)在某個(gè)特定區(qū)域中eQTL簇比預(yù)期的要多許多，那么這個(gè)區(qū)域經(jīng)常被認(rèn)為是一個(gè)eQTL熱點(diǎn)。一個(gè)具有生物學(xué)意義的eQTL熱點(diǎn)則是具有高密度trans-eQTL的基因組區(qū)域，可以用主調(diào)控