植物逆境 逆境生理

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1、逆境生理第一節(jié)抗性生理通論※第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗旱性第四節(jié)植物的抗病性第一節(jié)抗性生理通論※一、逆境與抗逆性逆境（environmentalstress）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。生物因素：病蟲(chóng)害、雜草等逆境的種類(lèi)理化因素：溫度、水分、輻射、化學(xué)因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。抗性分為兩種：避逆性和耐逆性避逆性—植物能夠創(chuàng)造一種內(nèi)部環(huán)境，避免逆境對(duì)其內(nèi)部的影響。耐逆性—植物處于不良環(huán)境中，通過(guò)代謝的變化來(lái)阻止、降低、甚至修復(fù)由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動(dòng)。二、逆境對(duì)植物生理代謝的影響※1

2、、細(xì)胞透性增大膜系統(tǒng)破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種代謝無(wú)序。2、水分平衡喪失植物的吸水量降低，蒸騰量減少，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，光合酶失活或變性4、呼吸速率變化呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸明顯升高—病害、傷害5、物質(zhì)代謝變化合成E活性下降，水解E活性增強(qiáng)。淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)※（一）生物膜與抗逆性膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)流動(dòng)停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累

3、，細(xì)胞受損。試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。磷脂與抗凍性有關(guān)。楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，樹(shù)皮抗凍性增強(qiáng)時(shí)，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。糖脂與抗鹽性有關(guān)糖脂（單半乳糖二甘油脂等）含量低，抗鹽性增強(qiáng)。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)實(shí)驗(yàn)表明小麥抗旱性強(qiáng)的品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞的飽和脂肪酸較多。膜蛋白與抗寒性有關(guān)低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷脂游離，膜解體，組織死亡。（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱(chēng)

4、為逆境蛋白。1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（10~15℃）刺激下誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)。HSP家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對(duì)熱激反應(yīng)非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測(cè)到新合成的HSP。2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段時(shí)間的低溫處理后誘導(dǎo)合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類(lèi)蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達(dá)具有減少細(xì)胞失水和防止細(xì)

5、胞脫水的作用，減少凍溶過(guò)程對(duì)類(lèi)囊體膜的傷害等。3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞的滲透勢(shì)和防止細(xì)胞脫水，有助于提高植物對(duì)鹽和干旱脅迫的抗性。4、病程相關(guān)蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PR在植物體內(nèi)的S積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)。5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線(xiàn)照射會(huì)產(chǎn)生紫外線(xiàn)誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物

6、的總稱(chēng)。如超氧陰離子自由基（O·）、羥基2自由基（·OH）、過(guò)氧化氫（HO）、22脂過(guò)氧化物（ROO·）和單線(xiàn)態(tài)（1O）。在正常2情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過(guò)多，傷害細(xì)胞活性氧對(duì)植物的傷害:（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線(xiàn)粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長(zhǎng)受抑（3）誘發(fā)膜脂過(guò)氧化作用膜脂過(guò)氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過(guò)氧化反應(yīng)。（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活?；钚匝跏姑甘Щ畹脑颍?.O·、·OH

7、與MDA一樣，使酶分子之間2發(fā)生交聯(lián)、聚合、導(dǎo)致酶失活；2.O·、·OH能攻擊—SH；23.氧自由基可通過(guò)氧化修飾酶蛋白的不飽和氨基酸來(lái)影響酶的活性；4.氧自由基與酶分子中的金屬離子起反應(yīng)導(dǎo)致酶失活。活性氧對(duì)植物的有益作用：1.參與細(xì)胞間某些代謝參與酶促反應(yīng)中的電子轉(zhuǎn)移和某些化合物的合成與分解（如木質(zhì)素）。2.參與細(xì)胞抗病作用直接殺死病菌，或使細(xì)胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。3.參與乙烯形成兩種觀(guān)點(diǎn)1）O·激發(fā)乙2烯合成酶從而促進(jìn)乙烯合成2）·OH直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯。4.參與調(diào)節(jié)過(guò)剩光能耗散過(guò)量光能傳給O2形成自由基，然后在SOD等酶作用下發(fā)生猝滅植