酵母菌的酒精發(fā)酵

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1、第五章發(fā)酵機(jī)制與代謝調(diào)控微生物發(fā)酵機(jī)制是指微生物通過(guò)其代謝活動(dòng)，利用基質(zhì)合成人們所需要的產(chǎn)物的內(nèi)在規(guī)律。糖酵解（EMP）途徑是葡萄糖有氧、無(wú)氧分解的共同途徑。在缺氧條件下，細(xì)胞進(jìn)行無(wú)氧酵解，僅獲得有限的能量以維持生命活動(dòng)，丙酮酸繼續(xù)進(jìn)行代謝可產(chǎn)生酒精、乳酸、甘油及其它厭氧代謝產(chǎn)品。在有氧條件下，細(xì)胞進(jìn)行有氧代謝生成丙酮酸后，進(jìn)入TCA循環(huán)。其發(fā)酵產(chǎn)品有檸檬酸、氨基酸及其它有機(jī)酸等。EMP途徑3一、酵母菌的酒精發(fā)酵（酵母的第Ⅰ型發(fā)酵）1.生物合成途徑第一節(jié)厭氧發(fā)酵機(jī)制與代謝調(diào)控4總反應(yīng)式為：理論轉(zhuǎn)

2、化率為：CO2產(chǎn)量約為酒精質(zhì)量的95.5%實(shí)際轉(zhuǎn)化率為理論值的95%，約48.5%5酒母水溶液中連續(xù)發(fā)酵pH4.5左右30~33℃60~72h酒母不含淀粉酶，主要含水解酶（如蔗糖酶、麥芽糖酶）和酒化酶（指參與酒精發(fā)酵的各種酶和輔酶的總稱，胞內(nèi)酶）。酒糟的利用酒精是胞內(nèi)產(chǎn)物滲出體外與H2O任比例混合6CO2產(chǎn)量約為酒精質(zhì)量的95.5%，而且純度相當(dāng)高，只需經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的提純處理，便可得到幾乎純粹的CO2?？梢杂脕?lái)生產(chǎn)液體CO2、干冰、純堿和輕質(zhì)碳酸鈣等。CO2溶解度較小被動(dòng)式發(fā)酵泡沫式發(fā)酵不利產(chǎn)生的C

3、O2應(yīng)設(shè)法排除，并注意加強(qiáng)對(duì)隨CO2逸出時(shí)被帶走酒精的捕集回收。72.▲巴斯德效應(yīng)(Pasteureffect)巴斯德在研究酵母的酒精發(fā)酵時(shí)，發(fā)現(xiàn)在有氧的情況下，由于進(jìn)行呼吸作用，酒精產(chǎn)量大大下降，糖的消耗速度減慢，這種呼吸抑制發(fā)酵的作用被后人稱為巴斯德效應(yīng)。8巴斯德效應(yīng)PFK受高水平的ATP、檸檬酸、脂肪酸所抑制，能被AMP、ADP活化己糖激酶被G-6-P、PEP抑制丙酮酸激酶受高水平的ATP抑制，被FDP激活PEP9主要產(chǎn)物是乙醇和CO2，但也伴隨有40多種副產(chǎn)物（包括甘油和雜醇油）。副產(chǎn)物

4、生成一方面耗用了糖分，同時(shí)影響了產(chǎn)品的質(zhì)量。3.酵母菌酒精發(fā)酵中副產(chǎn)物的生成酵母菌的酒精發(fā)酵又稱酵母的第Ⅰ型發(fā)酵酵母的第Ⅱ型發(fā)酵習(xí)題：酵母可以依賴Glc厭氧或有氧生長(zhǎng)，試解釋當(dāng)一直處于厭氧環(huán)境中的酵母細(xì)胞暴露于空氣中時(shí)，Glc的消耗速率為什么會(huì)下降？10二、細(xì)菌的酒精發(fā)酵Glc只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)就可形成Pyr少數(shù)假單胞桿菌在ED途徑中生成的2分子的丙酮酸脫羧生成乙醛，乙醛還原生成乙醇11三、乳酸發(fā)酵機(jī)制有同型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵兩種類型。前者在發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸，后者的產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇和C

5、O2。兩者的發(fā)酵菌種不同，發(fā)酵機(jī)制也不同。1、同型乳酸發(fā)酵乳酸菌德氏乳桿菌大多數(shù)乳酸菌不具有脫羧酶乳酸脫氫酶12總反應(yīng)式為：理論轉(zhuǎn)化率為：2、異型乳酸發(fā)酵（1）6-磷酸葡萄糖酸途徑1mol葡萄糖生成1mol乳酸和lmol乙醇。乳酸對(duì)糖的理論轉(zhuǎn)化率是50％。腸膜明串珠菌和葡聚糖明串珠菌等。13（2）雙歧途徑雙歧桿菌在這個(gè)途徑中，2molGlc可以生成2mol乳酸和3mol乙酸，乳酸對(duì)糖的轉(zhuǎn)化率理論上只有50%。14四、甘油發(fā)酵機(jī)制甘油（丙三醇）1、亞硫酸鹽法甘油發(fā)酵酵母菌酵母的第Ⅱ型發(fā)酵良好溶劑，

6、廣泛用于化妝品和醫(yī)藥行業(yè)；炸藥。15發(fā)酵液中加入亞硫酸氫鈉(NaHSO3)亞硫酸鈉加成物()▲原理：阻遏乙醇的生物合成乙醇脫氫酶161.從能量守恒可知，要生成甘油則必須有等摩爾量的乙醛生成。即酵母進(jìn)行甘油發(fā)酵時(shí)必須依靠部分酒精發(fā)酵以獲得能量（ATP和NADH+H+）。2.生成部分乙醇不可避免。因?yàn)橐胰┡cNaHSO3復(fù)合反應(yīng)效率低于89%；且酵母體內(nèi)有乙醇脫氫酶存在。實(shí)際上甘油發(fā)酵過(guò)程中總會(huì)有一些乙醇生成，因?yàn)椋篊6H12O6C3H5(OH)3+CH3CHO+CO2總反應(yīng)式為：酵母的第Ⅱ型發(fā)酵17

7、2、堿法甘油發(fā)酵酒精酵母酵母的第Ⅲ型發(fā)酵如果堿性（pH值7.6以上）兩分子乙醛發(fā)生歧化反應(yīng)形成各一分子的乙酸和乙醇。2C6H12O6+H2O2C3H5(OH)3+CH3COOH+C2H5OH+2CO2產(chǎn)物復(fù)雜18五、甲烷（沼氣）發(fā)酵甲烷發(fā)酵的機(jī)理是厭氧菌將碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等復(fù)雜的有機(jī)物最終分解成甲烷和CO2。三階段廢物利用19第二節(jié)好氧發(fā)酵機(jī)制與代謝調(diào)控一、檸檬酸發(fā)酵機(jī)制1.檸檬酸及其衍生物的用途（1）食品工業(yè)：酸味劑、增溶劑、緩沖劑、抗氧化劑、除腥脫臭劑、螯合劑等；（2）藥物、化妝品；

8、（3）工業(yè)上：去垢、無(wú)土栽培、膠粘劑等。（4）檸檬酸鹽類具有溶解度高、生理寬容性大、酸根可直接吸收和代謝。補(bǔ)鉀、抗凝血、檸檬酸鈉。（5）檸檬酸酯（三酯等）：樹脂增塑劑（抗霉），化工原料，藥物等。菌種：黑曲霉和假絲酵母好氧發(fā)酵發(fā)酵原料：玉米、干薯、木薯、小麥、糖蜜等。2.檸檬酸的生物合成途徑黑曲霉偏好于無(wú)機(jī)氮源。無(wú)機(jī)氮源被利用后，對(duì)M的pH值有影響。T：黑曲霉生長(zhǎng)最適33℃~37℃，檸檬酸積累32℃。pH值：黑曲霉生長(zhǎng)最適pH3~7，檸檬酸積累pH<2。21EMPTCA檸檬酸的生物合成途徑5672