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1、植物水分利用效率綜述摘耍:植物水分利用效率(WUE)是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo),它實(shí)質(zhì)上反映了植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。木綜述評(píng)述了植物水分利用效率計(jì)算公式,分析了水分利用效率的影響因索。討論了穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)和指標(biāo)替代法的應(yīng)用。1?概念及計(jì)算公式水分利用效率指植物消耗單位水量牛產(chǎn)岀的同化量。它分為三種。在葉片尺度上,水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。對(duì)植物個(gè)體,WUE二干物質(zhì)量/蒸騰量。對(duì)植物群體,WUE二干物質(zhì)量/(蒸騰屋+蒸發(fā)量)。2?影響因子WUE受到植物和環(huán)境兩方面因素的影響oWUE與植物生理因子如葉水勢(shì)、氣孔、光合速率、蒸騰速率等有關(guān)。葉水勢(shì)對(duì)蒸騰速率
2、和光合速率的影響程度不同,從而影響WUEO氣孔作為C02和水汽進(jìn)出的共同通道,微妙地調(diào)節(jié)著植物的碳固定和水分散失的平衡關(guān)系,但是光合產(chǎn)物和水分運(yùn)輸系統(tǒng)和方向不同:一方曲,葉片通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度可以使碳固定最大化;另一方面氣孔行為還受光合產(chǎn)物的反饋抑制。這造成了氣孔對(duì)?C02和水汽擴(kuò)散的不同步,進(jìn)而影響WUEo研究表明,WUE隨著氣孔導(dǎo)度下降反而上升。不同生長(zhǎng)發(fā)育期,卅i物的WUE不同:樊巍的研究表明,冬小麥在灌漿前期水分利用效率較高,示期則較低。在整個(gè)生氏季中,植物在早春時(shí)水分利用效率高于生長(zhǎng)旺期。蘇培璽等研究表明,荒漠植物刀水分利用效率與年生長(zhǎng)期平均水分利用效率的和關(guān)性在8月最高,oWUE除了
3、受植物因子的調(diào)節(jié)與影響之外,同時(shí)受環(huán)境因子的控制。山于植物葉片水平的WUE是光合和蒸騰之比,因而凡影響植物光合和蒸騰的壞境因子對(duì)植物單葉WUE均有影響o彫響植物WUE的外界因了很多,如光照、水分、C02濃度、空氣溫度、葉溫等,但其影響程度不同。樊巍認(rèn)為,空氣溫度、葉溫和飽和差是影響水分利用效率的最主要因子,而Farquhar等則認(rèn)為,光照和水分是植物水分利用效率的主要影響因子。支持Farquhar的研究?jī)雍芏?,如渠春梅等的研究認(rèn)為,水分條件是植物水分利用效率的主要決定因素。3.穩(wěn)定碳同位素技術(shù)的測(cè)定技術(shù)葉片碳同位素技術(shù)為綜合分析葉片長(zhǎng)期內(nèi)部氣體交換和碳吸收提供了冇力的工具。在植物光合作用吸收C
4、02過(guò)程屮,會(huì)對(duì)重同位素叱產(chǎn)生排斥,導(dǎo)致光合產(chǎn)物中叱/12C比率比大氣C02中的低。Farquhar等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)G植物葉片中C穩(wěn)定同位素甄別率或組成(叱)與葉片胞間C02和人氣屮C02濃度比值(Ci/Ca)相關(guān)。當(dāng)氣孔張開(kāi)度變小時(shí).C6從人氣進(jìn)入葉片胞間空隙,速率也降低最初優(yōu)先利用的光合酶.就會(huì)提高對(duì)202的利用。氣孔導(dǎo)度降低時(shí),隨看時(shí)間的進(jìn)展,就會(huì)有更多的被竣化。因此,如果葉片的光合能力沒(méi)冇變化.葉片怡C值反映了在整個(gè)碳吸收過(guò)程中氣孔導(dǎo)度的變化。因此,植物的碳同位素測(cè)定提供了綜合時(shí)間的分析.這是傳統(tǒng)葉室測(cè)定方法無(wú)法完成的。4.替代指標(biāo)法在當(dāng)用碳穩(wěn)定同位索進(jìn)行植物葉片水分利用效率的研究時(shí),雖
5、然理論和經(jīng)驗(yàn)研究已經(jīng)說(shuō)明穩(wěn)定碳同位素甄別率同植物葉片水分利用效率有高度的相關(guān)關(guān)系,但測(cè)試成本很高,測(cè)試技術(shù)要求較高,這嚴(yán)重限制了應(yīng)用,特別是,許多基因型不得不被篩選時(shí)。因此,許多研究都尋求的替代指標(biāo)。主耍的替代指標(biāo)包括:灰分含量,K,Si濃度,N濃度,單位葉而積的干物質(zhì)量(LDM)。3.展望:近年來(lái),隨著世界范圍內(nèi)水資源危機(jī)的加劇,艸UE已成為半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究屮的熱點(diǎn)問(wèn)題,也是該區(qū)退化植被的恢復(fù)與重建、水資源管理的關(guān)鍵問(wèn)題之一。比較而言,從干旱區(qū)植被恢復(fù)角度對(duì)植物WUE的研究還是落后于農(nóng)作物。我國(guó)干旱、半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)處于生態(tài)脆弱地帶,該地區(qū)由于環(huán)境變遷和不合理的人為干擾,導(dǎo)致了植被嚴(yán)重退
6、化和十地沙漠化,山此產(chǎn)牛?了一系列的牛態(tài)問(wèn)題,牛態(tài)環(huán)境到了非治理不可的程度。因此,今后T?旱區(qū)植被恢復(fù)中WUE的研究趨勢(shì)可能會(huì)向以下幾個(gè)方而發(fā)展:一是從多時(shí)空角度上,應(yīng)用多種測(cè)定方法,進(jìn)一步闡明該區(qū)植物的氣體交換特征以及抗旱性機(jī)理,以便能夠選擇出低耗水、生產(chǎn)效率高、抗旱性強(qiáng)的物種;二是通過(guò)對(duì)現(xiàn)冇植被水分利用效率與生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)研究,篩選出結(jié)構(gòu)合理、節(jié)水性強(qiáng)、生產(chǎn)力高的人工植被結(jié)構(gòu)類型,為實(shí)現(xiàn)干旱和半干早地區(qū)植被建設(shè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ);三是結(jié)合干旱、半T?旱地區(qū),尤其是沙漠化地區(qū)另一重要限制因子N元索,研究植物WUE和氮索利用效率(NUE)的關(guān)系;四是從全球變化的角度,研究植物WUE對(duì)環(huán)境
7、因了梯度變化的適應(yīng);五是水分利用效率模型的研究與發(fā)展。國(guó)內(nèi)從總體來(lái)看對(duì)作物WUE的研究較多地使用傳統(tǒng)的直接測(cè)定和氣體交換相結(jié)合的方法;對(duì)樹(shù)木W(wǎng)UE研究都是通過(guò)測(cè)定樹(shù)木葉片氣體交換效率來(lái)推算樹(shù)木的WUE,方法較為單一,而R由于所使用的試驗(yàn)材料、測(cè)定的單位不同,也使得結(jié)果Z間的可比性較差。而對(duì)穩(wěn)定碳同位索法和替代指標(biāo)法雖然進(jìn)行了一些嘗試,但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。因此,今后的研究必須結(jié)合多種測(cè)定方法進(jìn)行多時(shí)空尺度