小ERF轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控?cái)M南芥對ABA和鹽脅迫的響應(yīng).pdf

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4、Ｖ，．乂＇，＇１Ｉ＇—＇＇＇：＇”：二、＞芭；乂，丫方方；．摘要乙烯(Ethylene)參與調(diào)控植物生長發(fā)育的多個(gè)方面，包括種子休眠的打破、幼苗生長調(diào)控、葉片脫落、花的開放及衰老和脫落、果實(shí)成熟、根瘤形成等；此外，乙烯也參與調(diào)控植物對病原菌侵染等生物脅迫，以及干旱、鹽堿等非生物脅迫的響應(yīng)。ERFs(EthyleneResponseFactors)是植物中特有的轉(zhuǎn)錄因子，屬于AP2(APETALA2)/ERF超家族。ERF家族中有4個(gè)小ERF蛋白，分別是ERF95、ERF96、ERF97和ERF9

5、8，這些蛋白序列高度相似，具有與AtERF1等其它ERFs的羧基端序列高度相似的DNA結(jié)合域，還都具有一個(gè)功能未知的結(jié)構(gòu)域CMIX-1，但它們均不具備AtERF1等其它ERFs所具有的N末端轉(zhuǎn)錄因子活性區(qū)域。已有研究報(bào)道ERF95和ERF98參與了植物對非生物脅迫響應(yīng)的調(diào)控，而ERF96和ERF97參與了植物對生物脅迫響應(yīng)的調(diào)控。本文中則系統(tǒng)地研究了小ERFs在調(diào)控?cái)M南芥對ABA響應(yīng)中的作用。利用蛋白的氨基酸全序列的系統(tǒng)發(fā)育樹分析結(jié)果顯示ERF95、ERF96和ERF97聚為一簇，而ERF98與它們?nèi)齻€(gè)的關(guān)系比較

6、遠(yuǎn)。qRT-PCR結(jié)果顯示這些小ERFs的表達(dá)模式各不相同：ERF95、ERF97和ERF98在擬南芥植株的根、莖、葉、花以及成熟的種子中均有不同程度地表達(dá)，但ERF95在成熟的種子中表達(dá)量最高，ERF98在莖中表達(dá)量最高，而ERF97在花和種子中表達(dá)量都相對較高。ERF96也是在花和種子中表達(dá)量比較高，但在根中幾乎檢測不到ERF96的表達(dá)。蛋白亞細(xì)胞定位分析表明ERF95、ERF96、ERF97和ERF98均定位于細(xì)胞核中。葉肉細(xì)胞原生質(zhì)體瞬時(shí)轉(zhuǎn)染實(shí)驗(yàn)表明所有ERFs都具有轉(zhuǎn)錄激活活性，且EDLL基序是其轉(zhuǎn)錄激

7、活活性所必需的。盡管三突變體erf95erf96erf97和erf96erf97erf98，及四突變體erf95erf96erf97erf98都與野生型的表型近似，但小ERFs的過表達(dá)擬南芥植株呈現(xiàn)出明顯不同于野生型的表型。尤其是ERF95、ERF96和ERF98過表達(dá)擬南芥植株的蓮座葉大小與野生型存在極顯著的差異(p<0.01)，開花時(shí)間也明顯延遲(p<0.01)。ABA敏感性試驗(yàn)結(jié)果顯示，擬南芥小ERFs過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株對ABA敏感性增強(qiáng)，特別是ERF95、ERF96和ERF98過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株，在ABA處理

8、后，無論發(fā)芽率、綠苗率還是根的長度均遠(yuǎn)低于野生型。qRT-PCR結(jié)果表明，過表達(dá)ERFs轉(zhuǎn)基因植株中ABA響應(yīng)基因ABI5、ABF3、ABF4、RD29A、P5CS和COR15A的表達(dá)水平在ABA處理時(shí)顯著高于Col野生型。生理實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，小ERFs過表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株失水速率顯著低于Col野生型，氣孔孔徑小于Col野生型，而植株的瞬時(shí)葉片水分利用效率則要高于Col野生型植