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1、第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成一、概論對動(dòng)物來說:必需氨基酸—?jiǎng)游矬w內(nèi)不能合成的氨基酸,必須從外界獲得才能維持正常生長發(fā)育。苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、組氨酸。非必需氨基酸——凡是動(dòng)物體內(nèi)能合成的氨基酸。對植物來說:能合成全部所需的氨基酸,可利用氨和硝酸根來合成氨基酸。對微生物來說:不同微生物合成氨基酸的能力差異很大。檸檬酸循環(huán)糖酵解戊糖磷酸途徑氨基酸分解途徑氨基酸合成的碳架來源:氨基酸合成的氨基來源:起始于無機(jī)氮,即無機(jī)氮先轉(zhuǎn)變?yōu)榘睔猓俎D(zhuǎn)變?yōu)楹袡C(jī)化合物。氨基酸合成總圖氨基酸
2、的分族檸檬酸循環(huán)α-酮戊二酸草酰乙酸谷氨酸天冬氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酰胺天冬酰胺甲硫氨酸蘇氨酸賴氨酸(天冬氨酸族)(谷氨酸族)糖酵解丙酮酸絲氨酸半胱氨酸甘氨酸丙氨酸纈氨酸亮氨酸甘油酸-3-磷酸(絲氨酸族)(丙酮酸族)糖酵解苯丙氨酸色氨酸酪氨酸組氨酸磷酸烯醇式丙酮酸赤蘚糖-4-磷酸戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑核糖-5-磷酸(芳香族氨基酸)無機(jī)界有機(jī)界N2NH3NO3-氨基酸核苷酸葉綠素蛋白質(zhì)DNA、RNA多糖脂類無機(jī)氮和有機(jī)氮的相互代謝轉(zhuǎn)化固氮作用反硝化作用絕大多數(shù)植物及微生物某些微生物同化作用生物合成異化作用分解代謝生物合成分解代謝生物體利用3種反
3、應(yīng)途徑把氨轉(zhuǎn)化為有機(jī)化合物,這些有機(jī)物進(jìn)一步合成氨基酸。1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2(以HCO3-的形式)及ATP合成氨甲酰磷酸,通過尿素循環(huán)合成精氨酸。2、谷氨酸脫氫酶催化?-酮戊二酸還原、氨化,生成谷氨酸。3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸,轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺。谷AA脫氫酶(細(xì)菌)CH2-COOHCH2-C=OCOOH--CH2-COOHCH2-CHNH2COOH--+NH3+NADH+NAD++H2Oα-酮戊二酸(TCA循環(huán)產(chǎn)生的)此反應(yīng)要求有較高濃度的NH3,足以使光合磷酸化解偶聯(lián),不可能是無機(jī)氨轉(zhuǎn)為有機(jī)氮的主要途徑谷氨酰胺合成酶(高等植物的
4、主要途徑)CH2-COOHCH2-CHNH2COOH--CH2-CONH2CH2-CHNH2COOH--+NH3+ATP+ADP+Pi+H2O谷氨酰胺(貯存了氨)可做為NH3的供體將其轉(zhuǎn)移CH2-CONH2CH2-CHNH2COOH--CH2-COOHCH2-C=OCOOH--++2HCH2-COOHCH2-CHNH2COOH--2總反應(yīng):NH3+ATP+α-酮戊二酸+2H谷AA+ADP+H2O+Pi谷AA合酶谷氨酰胺合成酶二氨基酸的合成主要通過轉(zhuǎn)氨基作用AA-R1α-酮酸R1轉(zhuǎn)氨酶AA-R2α-酮酸R2許多氨基酸可以作為氨基的供體,其中最主
5、要的是谷氨酸,其被稱為氨基的“轉(zhuǎn)換站”,Glu其它AA。氨基酸的合成{有C架(α-酮酸)有AA提供氨基(最主要為谷AA)(一)谷氨酸族氨基酸的合成包括:谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、羥脯(Hyp)、精(Arg)賴氨酸(lys)共同碳架:TCA中的α-酮戊二酸1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸(動(dòng)物和真菌,不普遍)2、由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶是催化氨轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)含氮物的主要酶α-酮戊二酸轉(zhuǎn)氨酶氨基酸α-酮酸(普遍)由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的關(guān)系圖3、由谷AA精AA4、由谷AA脯AA5、L-賴氨酸的生物合成
6、L賴氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的兩條途徑。覃類(和眼蟲)L-賴氨酸的合成以?-酮戊二酸為起始物。細(xì)菌和綠色植物則是通過丙酮酸和天冬氨酸-β-半醛的縮合途徑。幾種氨基酸的關(guān)系α-酮戊二酸谷AA谷氨酰胺脯AA羥脯AA鳥AA瓜AA精AA(二)天冬氨酸族氨基酸的合成包括:天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、賴(Lys)、蘇(Thr)、甲硫(Met)、異亮(Ile)共同碳架:TCA中的草酰乙酸1、L-天冬氨酸的生物合成2、L-天冬酰胺的生物合成(1)(2)(存在于細(xì)菌中)3、細(xì)菌和植物L(fēng)-賴氨酸的生物合成4、L-甲硫氨酸的生物合成5、L-蘇
7、氨酸的生物合成6、L-異亮氨酸的生物合成幾種氨基酸的關(guān)系草酰乙酸賴氨酸蘇氨酸甲硫氨酸異亮氨酸天冬酰胺天冬氨酸β-天冬氨酸半醛包括:丙(Ala)、纈(Val)、亮(Leu)(三)丙酮酸族氨基酸的合成共同碳架:EMP中的丙酮酸1、丙氨酸的生物合成2、纈氨酸和異亮氨酸的生物合成3、亮氨酸的生物合成(四)絲氨酸族氨基酸的合成包括:絲(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys)(1)甘AA碳架:光呼吸乙醇酸途徑中的乙醛酸CH2-COOHCH2-CHNH2COOH--COOHCHO-+COOHCH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH--+α-酮戊
8、二酸甘AA谷AA乙醛酸1、絲氨酸和甘氨酸的生物合成途徑(有兩條途徑)COOHCH2NH2-COOHCH2OHCHNH2-+NH3+CO2+2H++2e-2H2O絲A