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1、第五章微生物代謝新陳代謝:發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)的總新陳代謝=分解代謝+合成代謝分解代謝:指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)分解代謝酶系的催化,產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量和還原力的作用。合成代謝:指在合成代謝酶系的催化下,由簡(jiǎn)單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過(guò)程。物質(zhì)代謝:物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過(guò)程.能量代謝:伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化.按代謝產(chǎn)物在機(jī)體中作用不同分:初級(jí)代謝:提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的代謝類型;產(chǎn)物:氨基酸、核苷酸等.次級(jí)代謝:在一定生長(zhǎng)階段出
2、現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型;產(chǎn)物:抗生素、色素、激素、生物堿等按物質(zhì)轉(zhuǎn)化方式分:分解代謝:指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì),并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。合成代謝:是指細(xì)胞利用簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中要消耗能量。第一節(jié)微生物的能量代謝能量代謝是新陳代謝中的核心問(wèn)題。中心任務(wù):把外界環(huán)境中的各種初級(jí)能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的能源——ATP。有機(jī)物最初能源日光通用能源還原態(tài)無(wú)機(jī)物化能自養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌光能營(yíng)養(yǎng)菌一、微生物氧化的形式生物氧化作用:營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)酶的作用下氧化并釋放能量的過(guò)程。氧化過(guò)程中能產(chǎn)生大量的能量,分段釋放,并以高能鍵形式貯藏在AT
3、P分子內(nèi),供需時(shí)使用。生物氧化的功能:產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物異氧微生物的生物氧化途徑:EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸酮解途徑三羧酸循環(huán)葡萄糖的酵解作用(簡(jiǎn)稱:EMP途徑)活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶HMP途徑HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化,并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑通過(guò)該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸(異型乳酸發(fā)酵)等。HMP途徑在總的能量代謝
4、中占一定比例,且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對(duì)其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸(KDPG)裂解途徑。1952年在Pseudomonassaccharophila中發(fā)現(xiàn),后來(lái)證明存在于多種細(xì)菌中(革蘭氏陰性菌中分布較廣)。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在,是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑,未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。ED途徑ED途徑ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸~~激酶(與EMP途徑連接)~~氧化酶(與HMP途徑連接)EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮
5、酸~~醛縮酶反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單,產(chǎn)能效率低.此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接,可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連,厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵.磷酸酮解途徑存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶,所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種:磷酸戊糖酮解途徑(PK)途徑磷酸己糖酮解途徑(HK)途徑(五)TCA循環(huán)丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O,每氧化1分
6、子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP,草酰乙酸參與反應(yīng)而本身并不消耗。TCA循環(huán)的重要特點(diǎn)1、循環(huán)一次的結(jié)果是乙酰CoA的乙?;谎趸癁?分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸;2、整個(gè)循環(huán)有四步氧化還原反應(yīng),其中三步反應(yīng)中將NAD+還原為NADH+H+,另一步為FAD還原;3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產(chǎn)物是一些重要物質(zhì)生物合成的前體;5、生物體提供能量的主要形式;6、為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵;Glu發(fā)酵等。異氧微生物的生物氧化方式:根據(jù)最終電子受體的不同可分成:①發(fā)酵②有氧呼吸③無(wú)氧呼吸☆概念:以有機(jī)物作為電
7、子供體和最終電子受體的生物氧化作用。在發(fā)酵工業(yè)上,發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。☆發(fā)酵途徑:葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產(chǎn)能途徑主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。☆特點(diǎn):①氧化不徹底②放能少③電子不經(jīng)電子傳遞鏈的傳遞,與底物水平磷酸化相偶聯(lián),部分能量可被微生物加以利用。④各種微生物都能進(jìn)行發(fā)酵。(一)發(fā)酵作用①乙醇發(fā)酵②乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)酵類型:C6H12O62CH3COCOOH