植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制.ppt

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1、植物鹽脅迫響應(yīng)及耐鹽的分子機制目錄1植物與鹽脅迫2植物耐鹽的分子機制3提高植物抗鹽性的途徑聚鹽植物稀鹽植物一、植物與鹽脅迫鹽害：土壤中鹽分過多，危害植物的正常生長。一般來說，當土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢顯著降低（降低0.05～0.1MPa）時，即被認為是鹽害。次生鹽害是由于土壤鹽分過多，使土壤水勢進一步下降，從而對植物產(chǎn)生滲透脅迫。另外，由于離子間的競爭也可引起某種營養(yǎng)元素的缺乏，從而干擾植物的新陳代謝。1.1、原初傷害1.1.1原初直接鹽害(1)離子毒害膜所結(jié)合的離子中Na+/Ca2+比增加，膜結(jié)構(gòu)完整性及膜功能受到破壞，細胞Ｋ+/Na+下降，不利于離子運

2、輸(2)活性氧傷害在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，細胞物質(zhì)交換平衡破壞，進而導(dǎo)致一系列生理生化代謝紊亂，使植物受到傷害。1.1.2原初間接鹽害(1)光合作用受抑制葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關(guān)閉，使光合速率下降，影響作物產(chǎn)量(2)呼吸作用改變低鹽時促進，高鹽時受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。(3)蛋白質(zhì)合成受抑制破壞氨基酸的合成，從而抑制蛋白質(zhì)的合成，高鹽還加速其分解(4)積累有毒物質(zhì)鹽脅迫使植物體內(nèi)積累有毒的代謝產(chǎn)物1.2、次生傷害（1）水分虧缺土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低，使植物處于水逆境，導(dǎo)致吸

3、水困難，處于生理干旱狀態(tài)。一般植物在土壤鹽分超過0.2%～0.5%時出現(xiàn)吸水困難，鹽分高于0.4%時植物體內(nèi)水分易外滲，生長速率顯著下降，甚至導(dǎo)致植物死亡（2）養(yǎng)分離子吸收不平衡鹽脅迫所誘導(dǎo)養(yǎng)分離子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收礦質(zhì)元素的過程中鹽與各種營養(yǎng)元素相互競爭，從而阻止植物對一些礦質(zhì)元素的吸收而造成的。最常見的就是由NaCl所引起的缺K。如果足夠的Ca2+存在，有利于K+運輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好地運轉(zhuǎn)，植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收。一些實驗表明，Ca2+能保護膜不受Na+的毒害，維持膜的完整性和減少細胞質(zhì)K+的滲漏。鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡

4、的另一方面在于Cl-抑制植物對NO3-及H2PO4-的吸收，其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競爭性抑制作用。鹽脅迫對植物生長的影響2.植物耐鹽的分子機理2.1.重建體內(nèi)離子平衡調(diào)控Na+流動,以重建體內(nèi)離子平衡(1)減少Na+的攝入;(2)增加細胞內(nèi)Na+的外排;(3)減少木質(zhì)部中Na+的負荷或在Na+到達苗之前使Na+最大限度地返回木質(zhì)部;(4)Na+在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細胞;(5)Na+通過分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位(如髓細胞或老葉中)(6)分泌到葉的表面2.2合成和積累滲透保護物質(zhì)植物在胞質(zhì)中合成和積累滲透保護物質(zhì),有利于對抗由于

5、Na+積累造成的滲透脅迫，這些積累在胞質(zhì)中的物質(zhì)既能維持胞質(zhì)滲透勢,又能保持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)、清除細胞內(nèi)活性氧。2.2.1脯氨酸許多植物在正常條件下，體內(nèi)游離脯氨酸含量低，但在逆境脅迫時含量明顯增高。脯氨酸含量增加可降低細胞滲透勢，維持細胞內(nèi)水分，防止水分虧缺，還保護酶類和細胞結(jié)構(gòu)，清楚細胞內(nèi)自由基，調(diào)節(jié)細胞PH值。2.2.2甜菜堿逆境條件下，甜菜堿可作為相容性、無毒的細胞質(zhì)滲透劑，用于平衡液泡中高濃度的鹽分，避免細胞質(zhì)脫水。甜菜堿的生物合成是在葉綠體內(nèi)完成的2.3清除細胞內(nèi)的活性氧植物體內(nèi)活性氧(ROS)的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng)。在植物的酶促清除系統(tǒng)中,超氧

6、化物歧化酶(SOD)是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸POD主要清除米勒反應(yīng)產(chǎn)生的H2O2,而過氧化氫酶（CAT）主要清除光呼吸中產(chǎn)生的H2O22.4增加合成抗鹽脅迫蛋白質(zhì)和多胺類物質(zhì)植物可以通過增加多種蛋白質(zhì)的合成來對抗鹽脅迫。這些蛋白質(zhì)主要包括:滲透素和脫水素,其性質(zhì)類似于分子伴侶。它們在保持蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定方面起主要作用。植物還可以通過大量合成多胺類物質(zhì)(如丁二胺和精胺等)來應(yīng)對環(huán)境脅迫。2.5激素調(diào)節(jié)植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下,一些激素如脫落酸(ABA)、乙烯的積累增加,而另一些激素如生長素、細胞分裂素的合成減少。這說明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作

7、用。植物受到鹽脅迫時,酶的活動首先被抑制,引起生長素、細胞分裂素等促進生長的激素合成減緩或終止,而促進脫落酸、乙烯等的合成。它們的積累增加,會加速植物衰老。2.6Ca2+信號系統(tǒng)Ca2+不僅是植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素之一，而且同時作為激素和環(huán)境信號傳導(dǎo)的第二信使，K+與作為胞內(nèi)信號使的鈣調(diào)蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)植物體的許多生理代謝過程。尤其在環(huán)境脅迫下，鈣和鈣調(diào)素參與脅迫信號的感受、傳遞、響應(yīng)與表達，提高植物的抗逆性。一般認為，Ca+可以介導(dǎo)鹽脅迫信號，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子平衡，減少Na+吸收和減少Na+／K+，使植物適應(yīng)鹽脅迫。細胞膜的完整性和質(zhì)膜透性的維持，取決于其內(nèi)一

8、價離子(Na+，K+)和二價離子(Ca