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1、9．內膜系統(tǒng)與膜運輸真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發(fā)達的細胞質膜系統(tǒng),將細胞分成許多膜結合的區(qū)室,包括細胞核、內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內體和分泌泡等。雖然這些區(qū)室具有各自獨立的結構和功能，但它們又是緊密相關的，尤其是它們的膜結構是相互轉換的，這種轉換的機制則是通過蛋白質分選(proteinsorting)和膜運輸實現(xiàn)的(圖9-1)。圖9-1內膜系統(tǒng)和膜運輸?9.1細胞質膜系統(tǒng)及其研究方法9.1.1膜結合細胞器與內膜系統(tǒng)關于真核細胞中具有膜結構的細胞器的總體描述通常有三個概念:●膜結合細胞器(membrane-bo
2、undorganelles)或膜結合區(qū)室(membrane-boundcompartments)●細胞質膜系統(tǒng)(cytoplasmicmembranesystem)●內膜系統(tǒng)(endomembranesystems)雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結構的細胞器,但是在含義上仍有一些差別。?■膜結合細胞器的種類和功能●膜結合細胞器種類與數(shù)量原核細胞內只有一個區(qū)室就是胞質溶膠(cytosol)。真核細胞內有許多膜結合的區(qū)室，但與胞質溶膠相比,所占比例都很小(表9-1)。表9-1肝細胞中主要膜結合細胞器的體積比細胞器每細胞所
3、含數(shù)量細胞內的百分比胞質溶膠154線粒體170022內質網(wǎng)112細胞核16高爾基體13過氧化物酶體4001溶酶體3001內體2001●膜結合細胞器的功能膜結合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用(表9-2)。表9-2真核細胞膜結合區(qū)室的主要功能細胞器(區(qū)室)主要功能胞質溶膠代謝的主要場所；蛋白質合成部位細胞核基因組存在場所，DNA和RNA的合成地內質網(wǎng)大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質合成和集散地高爾基體蛋白質和脂的修飾、分選和包裝溶酶體細胞內的降解作用內體內吞物質的分選線粒體通過氧化磷酸化合成ATP葉綠體進行光合作用過氧化物酶體
4、毒性分子的氧化在這些膜結合的細胞器中,線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強,并且有特別的功能；其他幾種膜結合細胞器,如內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和小泡,雖然有不同的結構和功能,但是它們都參與蛋白質的加工、分選和膜泡運輸,形成了一個特別的細胞內系統(tǒng)?！衲そY合細胞器在細胞內的分布膜結合細胞器在細胞內是按功能、分層次分布的(圖9-2)。圖9-2動物細胞中膜結合的細胞器及分布細胞內的空間為胞質溶膠,里面被一些膜結合的細胞器分隔成許多區(qū)室,每個區(qū)室至少有一層單位膜包裹,如細胞核、高爾基體、內質網(wǎng)、溶酶體、線粒體等。如何理
5、解膜結合細胞器在細胞內是按功能、分層次分布的??■內膜系統(tǒng)的動態(tài)性質內膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質(圖9-3),內膜系統(tǒng)中的結構是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態(tài)。正是這種流動狀態(tài),將細胞的合成活動、分泌活動和內吞活動連成了一種網(wǎng)絡結構,在各內膜結構之間常常看到一些小泡來回穿梭，這些小泡分別是從內質網(wǎng)、高爾基體和細胞質膜上產(chǎn)生的，這就使內膜系統(tǒng)的結構處于一個動態(tài)平衡。圖9-3真核細胞中生化合成、分泌和內吞作用的動態(tài)網(wǎng)絡內膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內質網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌
6、活動進入分泌小泡運送到工作部位(包括細胞外);細胞通過內吞途徑將細胞外的物質送到溶酶體降解。內膜系統(tǒng)的動態(tài)特性是怎樣引起的??■膜結合細胞器的進化及其意義原核細胞沒有膜結合細胞器,真核細胞是由原核細胞進化而來,那么,膜結合細胞器是如何進化的呢?其意義何在?●內膜系統(tǒng)的進化真核細胞的膜結合細胞器的進化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進化模式，即內共生途徑。對于內膜系統(tǒng)來說，則是通過細胞質膜的內陷分化途徑形成的。圖9-4是關于核膜和內質網(wǎng)膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結合在一起的，通過質膜的內陷將DNA包裹在一
7、個膜結構中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質膜上，隨著質膜的內陷和核膜的形成，核糖體就結合在核膜的外膜上逐漸進化形成內質網(wǎng)。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結構,而且在外膜上有核糖體的存在。圖9-4核膜和ER膜進化的可能途徑●內膜系統(tǒng)形成的意義內膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內膜系統(tǒng)的形成,使得真核細胞內部結構復雜化了,正是這種復雜化,保證了細胞生命活動的順利進行。請說明內膜系統(tǒng)的形成對于細胞的生命活動具有哪些重要的意義?9.1.2內膜系統(tǒng)與蛋白質分選(proteinsort
8、ing)蛋白質是由核糖體合成的，合成之后必須準確無誤地運送到細胞的各個部位。在進化過程中每種蛋白形成了一個明確的地址簽(addresstarget),細胞通過對蛋白質地址簽的識別進行運送,這就是蛋白質的分選(proteinsorting)。細胞中蛋白質的運輸有兩種方式:共翻譯運輸和翻譯后運輸,內膜系統(tǒng)參
