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1、主要內(nèi)容戌糖磷酸途徑葡萄糖的異生作用乙醛酸循環(huán)戌糖磷酸途徑和糖的其它代謝途徑戌糖磷酸途徑一、戊糖磷酸途徑（HexosMonophosphateShunt，HMS）HMS的發(fā)現(xiàn)：1、用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解（磷酸甘油醛脫氫酶）發(fā)現(xiàn)葡萄糖的消耗并不因此而受影響，證明葡萄糖還有其它的分解途徑2、用14C分別標(biāo)記葡萄糖的C1和C6，然后分別測定14CO2生成量，發(fā)現(xiàn)C1標(biāo)記的Glc比C6標(biāo)記的葡萄糖更快、更多地生成14CO2，如果糖酵解是唯一的代謝途徑，那么14C1和14C2生成14CO2的速度應(yīng)該相同。（二）HMS的作用：戊糖磷酸途徑主要是為細(xì)胞提供重要的代謝物－核糖-
2、5-磷酸和NADPH。產(chǎn)生的核糖-5-磷酸主要用于核酸的生物合成；而NADPH主要用于需要還原力的生物合成。戊糖磷酸途徑在乳腺、肝臟等合成脂肪酸、膽固醇的組織最活躍。催化戊糖磷酸途徑的所有酶都存在于胞液中。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑（三）HMS的兩個(gè)反應(yīng)階段氧化階段非氧化階段在氧化反應(yīng)階段中，葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)換為五碳核酮糖-5-磷酸，生成NADPH。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑磷酸戊糖途徑氧化階段的第一個(gè)反應(yīng)是，葡萄糖-6-磷酸脫氫轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯，反應(yīng)由葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（glucose-6-phosphatedehydrogenase）催化，反應(yīng)中NA
3、DP＋被還原生成NADPH。這步反應(yīng)是整個(gè)戊糖磷酸途徑的主要調(diào)節(jié)部位，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶受NADPH的別構(gòu)抑制。通過這一簡單調(diào)節(jié)，戊糖磷酸途徑可以自我限制NADPH的生產(chǎn)。戌糖磷酸途徑氧化階段的第二個(gè)酶是葡萄糖酸內(nèi)酯酶（gluconolactonase），它催化6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸，最后6-磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-phosphogluconatedehydrogenase）的作用下氧化脫羧生成核酮糖-5-磷酸、CO2和另一分子的NADPH。氧化階段的最重要的功能是提供NADPH。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑非氧化階段Step
4、1核酮糖-5-磷酸在磷酸戌糖異構(gòu)酶的作用下異構(gòu)成核糖-5-磷酸。核糖-5-磷酸在核苷酸生物合成中是非常重要的底物。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑非氧化階段Step2核糖-5-磷酸在磷酸戌糖異構(gòu)酶的作用下異構(gòu)成核糖-5-磷酸的差向異構(gòu)體木酮糖-5-磷酸。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑非氧化階段Step3核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸在轉(zhuǎn)酮酶的作用下生成甘油醛-3-P和C7糖（景天庚酮糖-7-P），甘油醛-3-P也是糖酵解的中間產(chǎn)物。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑非氧化階段Step4景天庚酮糖-7-P和甘油醛-3-P在轉(zhuǎn)醛酶的作用下生成赤蘚糖-4-P和果糖-6-P，同時(shí)F-6-P也是糖
5、酵解的中間產(chǎn)物。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑非氧化階段Step5木酮糖-5-P和赤蘚糖-4-P在轉(zhuǎn)酮酶的作用下生成糖酵解的二個(gè)中間產(chǎn)物——甘油醛-3-P和果糖-6P。最后生成的果糖-6-P也可在磷酸葡萄糖異構(gòu)酶的作用下生成葡萄糖-6-P。這樣6分子葡萄糖-6-P經(jīng)過戌糖磷酸途徑后，每分子G-6-P氧化脫羧脫下一分子CO2，最后又生成5分子G-6-P。因此全部反應(yīng)可寫成：6G-6-P+7H2O+12NADP+?6CO2+5G–6-P+12NADPH+12H++Pi戌糖磷酸途徑既不消耗ATP也不產(chǎn)生ATP，6分子G-6-P經(jīng)該途徑共產(chǎn)生12分子還原型NADPH。戌糖磷酸途徑
6、戌糖磷酸途徑（四）戌糖磷酸途徑的調(diào)控葡萄糖-6-P脫氫反應(yīng)是不可逆的，生理?xiàng)l件下屬于限速反應(yīng)，是一個(gè)重要的調(diào)控點(diǎn)。最重要的調(diào)控因子是NADP+的水平。形成的NADPH與NADP+競爭酶的活性部位從而引起酶活性降低。所以NADP+/NADPH的比值直接影響到G-6-P脫氫酶的活性。大白鼠肝臟細(xì)胞溶膠中NADP+/NADPH=0.014，說明只要NADP+濃度稍高于NADPH，即可使酶激活從而保證所產(chǎn)生的NADPH能及時(shí)滿足還原性生物合成及其它方面的需要。葡萄糖-6-磷酸的去路，可受到機(jī)體對NADPH、核糖-5-磷酸和ATP的不同需要而調(diào)節(jié)。可能有三種情況：1、機(jī)體對核
7、糖-5-磷酸的需要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對NADPH的需要，如細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)由其合成核苷酸時(shí)，大量的葡萄糖-6-P通過糖酵解轉(zhuǎn)變成F-6-P和甘油醛-3-P，同時(shí)轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶將2分子F-6-P和1分子甘油醛-3-P通過反戌糖磷酸途徑轉(zhuǎn)變成3分子核糖-5-磷酸。戌糖磷酸途徑戌糖磷酸途徑2、機(jī)體對NADPH的需要與對核糖-5-磷酸的需要處于平衡狀態(tài)。這時(shí)戌糖磷酸途徑的氧化階段處于優(yōu)勢。通過這一階段形成2分子NADPH和1分子核糖-5-P。戌糖磷酸途徑3、機(jī)體對NADPH的需要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過對核糖-5-磷酸的需要，大量的葡萄糖-6-P通過徹底氧化為CO2，如脂肪組織需要NADPH作為還
